著絲粒是真核生物染色體重要的結構與功能元件，不僅每條染色體必須有著絲粒，而且每條染色體只能有一個功能著絲粒，才能保證染色體在有絲分裂與減數分裂中的正常傳遞，以維持物種染色體組成的穩定性。著絲粒是由 DNA 和蛋白質組成的複合體。著絲粒 DNA 序列進化速率極高，在不同物種中, 組成著絲粒的 DNA 序列是沒有同源性的。
染色體配對時會形成倒位環,兩個著絲粒染色體配對時就形成了雙著絲粒環。在真核生物中，染色體重排會導致產生雙著絲粒 染 色 體 。
基本介紹
- 中文名：雙著絲粒環
- 外文名：Decentric ring
- 階段：染色體配對
- 生物：真核生物
- 植物：水稻、玉米
- 水平：染色體水平
著絲粒,雙著絲粒環,水稻雙著絲粒染色體,玉米新著絲粒形成,
著絲粒
著絲粒是真核生物染色體重要的結構與功能元件，不僅每條染色體必須有著絲粒，而且每條染色體只能有一個功能著絲粒，才能保證染色體在有絲分裂與減數分裂中的正常傳遞，以維持物種染色體組成的穩定性。著絲粒是由DNA和蛋白質組成的複合體。著絲粒DNA序列進化速率極高，在不同物種中,組成著絲粒的DNA序列是沒有同源性的。除芽殖酵母的著絲粒由125bp左右的特異DNA序列構成以外，大多數生物的著絲粒均由高度重複的DNA序列構成，這些重複單元在每條染色體上拷貝數也不同，最多的染色體上可以達到幾兆鹼基，而最少的染色體上只有幾萬鹼基，並且在這些重複序列會間或插入一些逆轉座子成分，一起組成著絲粒特異DNA序列。
與著絲粒DNA的快速進化相反，著絲粒區域另外一個重要組成成分著絲粒特異蛋白在真核生物中相對保守。最新研究表明，與著絲粒DNA結合的蛋白有50多種，目前研究最清楚的是著絲粒特異組蛋白H3(centromerespecifichistoneH3,CENH3),CENH3決定動粒組裝位置，僅存在於活性著絲粒中。在果蠅和老鼠中，當CENH3缺失時，染色體不能正常傳遞。因此,CENH3是真核生物內動粒的基本組成成分之一，是功能著絲粒的基礎，也是活性著絲粒的識別標記。
雙著絲粒環
染色體配對時會形成倒位環,兩個著絲粒染色體配對時就形成了雙著絲粒環。在真核生物中，染色體重排會導致產生雙著絲粒染色體。雙著絲粒染色體的行為首先由Mc-Clintock在玉米中闡述，認為它們本質上是不穩定的，經常發生連續兩輪後期橋的形成和斷裂，並且在後代中沒有發現雙著絲粒染色體的存在。但近年來在小麥、玉米中都有雙著絲粒染色體的報導,這種雙著絲粒染色體在大多數情況下可以正常傳遞下去。雖然目前對於雙著絲粒染色體能正常傳遞的機理不是非常清楚，但有研究表明其與CENH3有密切關係。另外在哺乳動物中也有雙著絲粒染色體存在，其在有絲分裂中是相當穩定的。人類的雙著絲粒染色體可通過減數分裂傳遞，這種現象是由於其中一個著絲粒失活。
水稻雙著絲粒染色體
水稻是世界上重要的糧食作物之一，同時也是單子葉植物的模式生物。近年來隨著水稻全基因組測序的完成，對水稻各染色體組中不同染色體著絲粒的組成也進行了深入分析，其中栽培稻的著絲粒由串聯重複序列組成，重複單元為155bp的CentO,另外還有插入到該串聯重複序列中或者分布其兩側的著絲粒特異逆轉座序列CRR(centromere-specificretrotransposonofrice)，由CentO構成的串聯重複序列是每一著絲粒的核心。12條染色體上的CentO拷貝數有很大差別，從60kb到2Mb不等。但是通過與水稻CENH3結合的螢光免疫反應研究表明，水稻每一著絲粒結合的CENH3是十分相近的，說明不同染色體著絲粒功能DNA結合區域是特定的。目前在水稻中還沒有雙著絲粒染色體的報導。本實驗室在多年研究水稻非整倍體過程中，分離並獲得第11染色體雙著絲粒染色體(T0135)。為了明確該雙著絲粒染色體的行為和傳遞穩定性，我們對T0135進行分子細胞學分析，以探明該雙著絲粒染色體在水稻有性繁殖過程中遺傳穩定性。
玉米新著絲粒形成
著絲粒是染色體的重要組成部分，功能保守，在細胞分裂過程中確保染色體準確分離。在著絲粒區域的核小體中，有一類組蛋白H3的變異體，在植物中稱為CENH3，在動物中稱為CENP-A；同時植物中含有在第133位蘇氨酸發生磷酸化的組蛋白H2A，這兩類組蛋白是活性著絲粒的表觀遺傳學標記。著絲粒區域的DNA序列經歷了高度的進化。除了釀酒酵母(Saccharomycescerevisiae)單個核小體構成功能著絲粒，其他物種中著絲粒包含大量重複序列，DNA序列複雜多變，核心區域的核小體排布方式尚不明確，在這些複雜的著絲粒中CENH3核小體的定位不是由特定DNA序列決定的。在不同物種中還發現了大量新著絲粒(在染色體上非著絲粒區域形成功能著絲粒)及雙著絲粒(原有著絲粒失去活性，由染色體上另一個活性著絲粒行使功能)。著絲粒形成有表觀遺傳學因素參與調控，那么在著絲粒形成過程中DNA序列有什麼作用，是否存在核心DNA元件或特定的DNA排布引導CENH3核小體定位，又有哪些表觀遺傳學修飾參與著絲粒形成？中國科學院遺傳與發育生物學研究所韓方普研究組多年來利用玉米(Zeamays)中各種著絲粒變異材料研究著絲粒形成及其表觀遺傳學，並在著絲粒形成和功能研究方面取得了重要進展。
玉米著絲粒有大量重複序列，包括反轉座子序列CRM(Centromericretrotransposonofmaize)和簡單重複序列CentC。玉米有10對A染色體，還有一類額外染色體稱為B染色體，B著絲粒有特異的B-repeat重複序列，在花葯第二次有絲分裂中B著絲粒不分離。B染色體與A染色體之間可以發生易位形成雙著絲粒染色體，在細胞分裂過程中發生著絲粒錯分裂、不分離以及染色體斷裂融合，產生大量著絲粒變異的染色體類型。通過電離輻射將成熟花粉的染色體打斷並將其授與正常受體，也可以產生著絲粒變異。
