鏈格孢屬

鏈格孢屬Ilternarsa 是叢梗抱目（MoniLiale）中的一屬，包括許多植物病原菌，如馬鈴薯早疫病和胡蘿蔔黑畝病的致病菌。

基本介紹

• 中文名：鏈格孢屬
• 拉丁學名：Alternaria C. G. Nees 
• 外文名：Ilternarsa
• 所屬學科：微生物學

生物特性

營養菌絲分隔，在分生孢子梗上向頂發育產生典型的鏈狀分生孢子，分生孢子梗和體細胞菌絲很相似，暗色的梨型分生孢子通常既有橫隔又有縱隔。

鏈格孢屬（Alternaria C. G. Nees）。菌絲細長，分枝，淡色至褐色，具隔膜，菌絲體大部分埋生，部分表生。分生孢子梗由菌絲頂端生成，或從菌絲側生，或生於子座上，通常比菌絲粗，色深，簡單或有時分枝，直或彎曲，單生或數根叢生。產孢細胞生於分生孢子梗及其分枝的頂端，頂部具一產孢孔，以內壁芽生孔生式（eb-tret）產孢，隨著多次產孢作合軸式延伸，使分生孢子梗作膝狀曲折，孢子脫落後留下清晰的孢痕，孢痕周邊色深，中央色淡。分生孢子倒棒形、卵形、倒梨形、橢圓形或近圓柱形，與產孢細胞的接觸面大，孢子基部鈍圓形，臍部明顯。孢身褐色、青褐色或黃褐色，具橫、縱或斜的真隔膜，光滑或具疣、刺，分隔處無縊縮或縊縮，頂端無喙或延伸成喙。喙呈單細胞柱狀，錐狀或多細胞柱狀或纖細的長絲狀，較孢身色淡或近無色，簡單或分枝。凡轉變為次生分生孢子梗產孢者稱為假喙，否則為真喙。孢子可連續產生次生分生孢子，形成長的或短的、分枝或不分枝的孢子鏈。

鏈格孢

種級分類標準

Neergaard（1945）等相繼提出鏈格孢菌種級分類標準，張天宇等（1997）綜合前人和他們研究結果，提出下列分類標準。

第一，分生孢子是種級分類的主要依據，但其形態、大小等變幅很大，易受基質和其他培養條件的影響。因此，在觀察描繪計量時應注意：儘量選用自然基質（標本）上長出的孢子，必須培養時可採用營養相對貧乏的PCA（馬鈴薯20g，胡蘿蔔20g，瓊脂15g，水1000mL）或TWA＋WS（水1000mL，瓊脂15～20g，滅菌後的麥稈放於瓊脂板上），在光暗交替條件下培養；選孢子個體發育充分，處於鼎盛時期的孢子，避免選用生長中的幼小孢子或過老畸形孢子；隨機選擇孢子避免有意多選大個或小個孢子，隔膜多或隔膜少的孢子，儘量客觀地反映實際情況。

分生孢子的基本形狀為倒棒形、卵形或倒梨形，其形狀雖有較大變化，但一個種絕大多數孢子形狀是有特徵性的，是種級分類有用標準。種內孢子大小變幅可以較大，相近種間孢子大小可能有交叉，但這一特徵仍是分種的可靠性狀和常用標準之一。橫隔膜多少變幅較大，但縱、斜隔膜變幅較小，不同種之間孢子分隔數目，特別是縱、斜隔膜數目差別較大是一個有用的分種性狀。分隔處是否隘縮也是一些種間區別的特徵。孢子顏色是有一定的參考價值。孢子表面的紋飾很難用於種級分類。因為幾乎所有鏈格孢屬的種，都可形成表面有紋飾的孢子，或表面有紋飾和光滑的孢子可能出現在同一培養菌株中。孢子單生或成鏈著生，形成短鏈（2～5個孢子）或長鏈（5～10個孢子或更多），孢子鏈分枝與否，這是一個明顯的在一定條件下相對穩定的特徵，所以孢子成鏈特徵是一類非常有用的屬下分組和種級分類特徵。孢子頂端有無喙及其形態是種級分類的有用標準。李多川等（1993）將鏈格孢屬的喙部分為六個類型：無喙、單細胞假喙、柱狀假喙、柱狀真喙、錐狀真喙、絲狀真喙。

第二，分生孢子梗的形態一般無種間特異性，其長度因基質和外界條件不同有較大變化，但其直徑變化較小，可做為某些種間的區別特徵。某些種的孢子梗常發生一次或數次分枝，也有一定的鑑別價值。

第三，鏈格孢屬中不同種間的菌絲特異性很小，在培養中有的可形成特徵性的厚垣孢子，可作為區別一些種的鑑別特徵。

第四，不同種間在菌落形態、色澤和生長速度等常有一些差別，但作為種級鑑別特徵意義不大。

第五，自然寄主（基質），絕大多數鏈格孢種發生於植物性基質上，在自然條件下常發生於一定屬或科的植物寄主上，即一定科、一定屬植物上常被一定種的鏈格孢所寄生。少數種對基質的選擇不嚴格，適應性廣，表現腐生性強。鏈格孢中大孢子和長喙種類一般寄生性較強，引起症狀特徵明顯，對寄主範圍的選擇性也較強。而小孢子種類對寄主範圍偏寬。

代表種

鏈格孢[A. alternata（Fr.）Keissler，異名A. tenuis Nees.]：分生孢子梗單生或數根簇生，直立或彎曲，褐色，具隔膜，罕見分枝，33～75μm×4～5.5μm。分生孢子鏈生或單生，倒棒形、卵形、倒梨形或近橢圓形，褐色，表面光滑或具細疣，橫隔3～8個，縱、斜隔1～4個，分隔處略縊縮，22.5～40μm×8～13.5μm。喙短柱狀或錐狀，淡褐色，0～1個橫隔，8～25μm×2.5～4.5μm，大部分可轉變為產孢細胞（假喙），其上形成次生孢子。在自然情況下常生於多種植物的枯死部分、種子內外，或腐生於多種有機物質上或土壤上，在基質表面形成黑色霉層。侵染小麥、大豆、花生、棉花、番茄、桃、李、杏等多種植物上，引起黑斑病等症狀，也是引起煤污病中附生真菌之一。

芸薹鏈格孢[A. brassicae（Berk.）Sacc.]：葉上病斑近圓形，直徑2～5mm，褐色，有輪紋，子實體葉兩面生。分生孢子梗單生或簇生，直立或膝狀彎曲，褐色，具隔膜，121～165.5μm×5.5～10μm。分生孢子單生，倒棒形，直或微彎，褐色，橫隔6～12個，縱、斜隔0～6個，64～158μm×19.5～38μm。喙柱狀，2～4個隔膜，23～93μm×6～8μm。侵染白菜、大青菜等十字花科蔬菜葉片，引起黑斑病。病斑多時常造成葉片枯死。

芸薹生鏈格孢[A. brassicicola（Schw.）Wiltshire＝A. oleracea Milbrath]：葉上病斑近圓形，直徑5～20mm，灰褐色，無明顯同心輪紋，周圍有黃色暈圈，子實體葉兩面生。也可侵染採種株的莖和種莢。分生孢子梗單生或2～5根束生，褐色至暗欖褐色，基細胞膨大，不分枝或少數有分枝，直或彎曲，具隔膜，20～136μm×4～6μm；分生孢子3～8個成長鏈，圓柱形、橢圓形、倒棒形，褐色，橫隔3～10個，縱、斜隔0～8個，分隔處明顯縊縮，16～80μm×8～18μm。無喙，多為單細胞假喙，淡褐色。侵染甘藍、油菜，引起黑斑病。發生多時使葉片局部或全部枯死。為害採種株嚴重時，葉、莖、花梗和種莢上病斑累累，上生黑色霉層，葉枯死，種莢瘦小，子粒不飽滿。

瓜鏈格孢[A. cucumerina（Ell. et Ev.）Elliott]：葉上病斑近圓形，直徑4～10mm，稍隆起，褐色，具輪紋。子實體葉兩面生。分生孢子梗單生或簇生，直立或膝狀彎曲，褐色，具隔膜，54～91μm×4.5～8.5μm。分生孢子單生，倒棒形或卵形，褐色，橫隔5～10個，縱、斜隔1～8個，45～86μm×15.5～24μm。具絲狀真喙，隔膜0～5個，46～133μm×2.5～3μm。侵染黃瓜、甜瓜、南瓜、角瓜等葫蘆科植物，引起黑斑病。

向日葵鏈格孢[A. helianthi（Hansf.）Tubaki et Nishihara＝Helminthosporium helianthi Hansford]：葉上病斑近圓形或不規則形，直徑2～4mm，淡灰褐色。子實體多生於葉背面。分生孢子梗單生，直立，直或膝狀彎曲，褐色，具隔膜，基部略膨大，49～152μm×5～8.5μm。分生孢子單生，罕成短鏈，圓柱形、長橢圓形，淡褐色，橫隔6～12個，縱、斜隔0～3個，分隔處明顯縊縮，兩端鈍圓，無喙，整個孢子作蠕蟲狀，49～96μm×10～23.5μm。侵染向日葵的葉、莖和花葵，引起黑斑病，是向日葵上毀滅性病害，大發生年，造成葉片焦枯和絕收。

長柄鏈格孢[A. longipes（Ell. et Ev.）Mason]：葉上病斑圓形，後匯合成不規則形的大斑，直徑4～20mm，褐色至紅褐色，具輪紋。子實體葉兩面生。分生孢子梗單生或簇生，直或曲膝狀彎曲，褐色，具隔膜，基部膨大，19～52.5μm×4～5.5μm。分生孢子常鏈生，倒棒形，褐色，橫隔3～7個，縱隔0～5個，少數有斜隔，23.5μm～40.5×10.5～16.5μm。喙柱狀，分隔或不分隔，多數為柱狀假喙，7.5～20.5μm×2.5～6μm。侵染菸草引起赤星病，是菸草上重要病害，造成菸葉減產和品質變劣。

大孢鏈格孢（A. macrospora Zi.）：葉上病斑近圓形，直徑3～8mm，褐色，有輪紋，上生子實體。分生孢子梗單生或簇生，直或彎曲，分枝或不分枝，褐色，具隔膜，基部略膨大，45～83μm×5～8μm。分生孢子單生，倒棍棒形，褐色至暗褐色，橫隔6～10個，縱、斜隔1～7個，50.5～86.5μm×15.5～30μm。喙絲狀，真喙，淺褐色，近無色，具隔膜，36～171.5μm×2～3.5μm。侵染棉花的幼苗子葉和成株葉片，也可為害莖、枝、葉柄和棉鈴，引起輪紋斑病，尤其棉苗嚴重發病影響產量，陰天多雨年份發病重。

蘋果鏈格孢（A. mali Roberts）：葉上病斑近圓形，灰褐色，直徑6～15mm，有輪紋，上生子實體。分生孢子梗單生或簇生，直立或膝狀彎曲，褐色，具隔膜，36～52.5μm×3.5～5μm。分生孢子單生或短鏈生，卵形、倒棒形，褐色，橫隔3～6個，縱、斜隔1～3個，分隔處略縊縮，19～34.5μm×9.5～14μm。真喙與假喙柱狀，淡褐色，8.5～33.5μm×2.5～3.5μm。侵染蘋果葉片，引起早期落葉病。

人參鏈格孢 （A. panax Whetzel）：葉上病斑不規則圓形，黃褐色，直徑3～15mm，上生黑色霉層。分生孢子梗多單生，罕見簇生，直立或作膝狀彎曲，基部略膨大，褐色，具隔膜，47～95.5μm×5～8μm；分生孢子倒棒形，褐色，橫隔6～11個，縱、斜隔1～6個，分隔處略縊縮，40.5～79.5μm×17～23.5μm，部分細胞成為厚垣孢子。喙柱狀，淡褐色，橫隔0～6個，17.5～69μm×4～7.5μm，部分喙可轉變為假喙變為次生分生孢子梗，產生次生分生孢子，形成2～3個孢子的短鏈。侵染人參、西洋參的葉和果實引起黑斑病，是為害嚴重的葉部病害，發病率在30%左右，嚴重的達70%～80%，造成葉片早枯，參子乾癟和參根減產。

蔥鏈格孢[A. porri（Ellis）Ciferri]：葉上病斑長橢圓形，直徑10～50mm，褐色，具同心輪紋，上生黑色霉層。分生孢子梗單生或簇生，直立或膝狀彎曲，褐色，具隔膜，54.5～84μm×5.5～11μm。分生孢子單生，偶見2～3個孢子鏈生，倒棒形，褐色，橫隔5～15個，縱隔1～6個，直或微彎。70～117μm×16.5～35μm。喙多細長呈絲狀，偶有分枝，具隔膜，23～89μm×3～6.5μm。侵染蔥和洋蔥等引起黑斑病，有時與Stemphylium botryosum Wallr.混生引起紫斑病，是蔥上發生的重要病害，常造成葉片枯死。

茄鏈格孢 （A. solani Sorauer）：葉上病斑圓形或近圓形，直徑3～12mm，黑褐色，具同心輪紋，後期匯合成不規則形大斑，上生子實體。分生孢子梗單生或簇生，直或彎曲，褐色，具隔膜，47.5～106μm×7.5～10.5μm。分生孢子常單生，倒棍棒形，直或微彎，青褐色，橫隔5～12個，縱、斜隔0～5個，67～140.5μm×15.5～28.5μm。喙絲狀，淺褐色，具隔膜，分枝或不分枝，60～178.5μm×3～4.5μm。侵染馬鈴薯、番茄、茄等茄科植物引起早疫病，是馬鈴薯上常見病害，發病嚴重地塊常全田一片焦枯。