酵母菌群體感應

近年來研究發現，真菌中也存在類似於細菌群體感應信號分子的物質，並參與調節真菌菌相轉化、致病行為及次級代謝產物產生等生理行為。自 2000 年首次在莢膜組織胞漿菌中發現群體感應現象以來，越來越多的研究表明真菌中也存在群體感應。

酵母菌中的群體感應現象：莢膜組織胞漿菌( Histoplasma capsulatum) 是一種雙相真菌，真菌中的群體感應現象最初是在其絲狀體和酵母細胞的兩種形態的轉換調節中發現的。白色念珠菌是一種常見的人類條件致病菌，作為雙相真菌，它的菌絲相是一種重要的致病因子，也是較早被報導具有群體感應系統的真菌之一，它通常可以以酵母相和菌絲相兩種形式存在，並且可以互相轉換，這種轉換由群體感應系統控制。

基本介紹

• 中文名：酵母菌群體感應
• 外文名：Yeast Quorum Sensing
• 簡稱：YQS
• 例子1：莢膜組織胞漿菌
• 例子2：白色念珠菌
• 特點：以酵母相和菌絲相兩種形式存在

群體感應

群體感應又稱自動誘導(autoinduction)，細胞與細胞的交流(celltocellcommunication)，最初是指一種細菌細胞之間的通訊系統，即通過分泌擴散性信號分子感知細菌群體的密度和周圍環境的變化，當菌群數達到一定的量後，啟動一系列相應基因的表達，來調節菌體的群體行為。產生的信號分子被稱為群體感應分子(quorumsensingmolec-ular，QSM)或自誘導物(autoinducer，AI)。群體感應分子在環境中的濃度會隨菌群密度的增加而增加，當QSM的濃度達到一個閾值時，能啟動菌體中相關基因的表達來適應環境的變化，群體感應參與調控細菌的多種生理行為，如生物發光生物薄膜形成、、細菌毒力因子分泌等。

20世紀70年代，Nealson在海洋細菌費氏弧菌(Vibriofischeri)和哈維氏弧菌(Vibrioharveyi)中發現了有群體感應控制的生物發光現象。Vibriofis-cheri可與某些海生動物共生，宿主利用該菌發出的光捕獲食物、躲避天敵和尋找配偶，而Vibriofischeri也獲得一個營養豐富的生存環境。這些居住於某些魚類光器官中發光的Vibriofischeri，只有當細胞密度達到一定閾值時才會發光，並且發光機制受到一種小分子的調節。1994年Fuqua等首次將這種密度依賴的自調控現象稱之為“群體感應”，隨後大量的研究表明革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌都普遍存在群體感應現象。近年來研究表明，真菌中也存在類似於細菌群體感應信號分子的信息素，並參與調節真菌菌相轉化、致病性及次級代謝產物產生等行為。

真菌群體感應

近年來研究發現，真菌中也存在類似於細菌群體感應信號分子的物質，並參與調節真菌菌相轉化、致病行為及次級代謝產物產生等生理行為。自2000年首次在莢膜組織胞漿菌中發現群體感應現象以來，越來越多的研究表明真菌中也存在群體感應。

酵母菌群體感應

（1）莢膜組織胞漿菌QS系統

莢膜組織胞漿菌(Histoplasmacapsulatum)是一種雙相真菌，真菌中的群體感應現象最初是在其絲狀體和酵母細胞的兩種形態的轉換調節中發現的。莢膜組織胞漿菌形成酵母相是致病的必要條件，其細胞壁中α－1，3葡聚糖糖苷與致病性密切相關。研究發現在體外條件下，莢膜組織胞漿菌接種量對糖苷的產生具有顯著影響:當接種密度高時糖苷產量高，密度低時大部分酵母細胞不再合成糖苷，這是由於，高密度培養時組織胞漿菌酵母細胞會釋放一種相對分子質量大於6000的物質，其作用類似於細菌中的信號分子，可以促進糖苷的合成。

（2）白色念珠菌的QS系統

白色念珠菌是一種常見的人類條件致病菌，作為雙相真菌，它的菌絲相是一種重要的致病因子，也是較早被報導具有群體感應系統的真菌之一，它通常可以以酵母相和菌絲相兩種形式存在，並且可以互相轉換，這種轉換由群體感應系統控制。當接種量mL時，白念珠菌以菌絲相生長，而當接種量>106cells/mL時，白色念珠菌則以酵母相生長。目前已知，白色念珠菌的信號分子主要有法尼醇(farnesol)、酪醇(tyrosol)和法尼酸(farnesoicacid)。法尼醇是第一個在真菌中被發現的群體效應分子，相對分子質量為222.37，分子式為C15H26O，法尼醇的濃度隨菌體密度的增加而增長，法尼醇阻止白色念珠菌的酵母相向菌絲相轉換。法尼醇對生物膜的形成也有影響，白色念珠菌通過形成生物膜引起感染。Ramage等報導培養基中加入法尼醇可以有效抑制白色念珠菌生物膜的形成。

此外，2004年Fink發現酪醇是白色念珠菌產生的另一種QSM，其作用同法尼醇相反，這一信號分子促進白色念珠菌從酵母細胞到菌絲狀體的轉換。Alem等表法尼醇在菌相轉換方而的作用要勝於酪醇。

黴菌群體感應現象

近年來，絲狀真菌中的群體感應也被陸續報導，菌體的形態建成和次級代謝產物的產生都與細胞的群體密度有關。

氧脂素(oxylipins)是不飽和脂肪酸(亞油酸及其衍生物)在脂氧化酶(PpoA，PpoB，PpoC，PpoD和LOX)的作用下形成的一類化合物，它在一些動植物致病菌和腐生真菌中廣泛存在。已有的研究表明，氧脂素在調節有性孢子和無性孢的比例中起關鍵作用，次級代謝產物也受其調控。在黃麴黴中也存在類似群體感應的現象。隨著群體密度的增加，黃麴黴逐漸實現從菌核到分生孢子的轉換，而當敲除lox基因後菌體不能正常產生氧脂素，菌相不能正常轉換。Sorrentino等發現在土麴黴中也存在細胞與細胞的交流機制。在低密度時外源添加氧脂素的前體物質亞油酸(linoleicacid)後，土麴黴次級代謝產物洛伐他汀的產量明顯提高。已有報導表明，一丁內脂(γ0butyrolactone)及其衍生物是細菌中的QSM，後來發現丁內酯也可作為自誘導物來調節菌核青黴菌(Penicilliumsclerotiorum)核叢青黴素(scle-rotiorin)的產生。Raina等對丁內酯是否可以作為QSM來調節土麴黴洛伐他汀的產生進行了探究。證實丁內酯是土麴黴中的一種群體效應分子。