簡介,物質基礎,發生的位置,發生的時間,影響因素,環境因素,基因型,交換和基因重組,各種形式的交換和重組,姊妹染色體單體互換,實踐和理論意義,育種,產前診斷,理論意義,
簡介
連鎖對於生命的延續是十分必要的。因為一個細胞中有許多基因，如果它們各個分散，便
很難構想在細胞分裂過程中怎樣可以使每一個子細胞都準確地獲得每一個基因。
連鎖和交換
連鎖和交換交換對於生物的進化有重要意義，它可以使配子中的基因組合變化無窮，從而帶來生物個體間的更多的變化，為自然選擇提供更大的可能性。
交換一般是對等的，可是也有不對等的。不對等交換導致少量染色體重複，這被認為是生物進化中新基因的主要來源之一。
此外，交換和育種工作也有密切的關係。重組機制的研究是遺傳學中的一個古老的問題，現在已經成為分子遺傳學研究中的吸引人的課題。
物質基礎
1906年英國遺傳學家W.貝特森等在香豌豆的雜交試驗中發現紫花基因（purple,P）、紅花基因（p）、長花粉基因（long,L）和圓花粉基因（l）在子二代中的分離比都各自符合於3:1（見孟德爾定律），可是兩對基因的分離比卻不符合於 9:3:3:1。
似乎兩對基因在雜交子代中的組合併不是隨機的，而是原來屬於一個親本的兩個基因更傾向於出現在同一配子中。1911年美國遺傳學家T.H.摩爾根根據在果蠅中發現的類似現象提出連鎖和交換概念，認為傾向於伴同遺傳的基因位於同一染色體上，而因同源染色體間的交換又使這些基因不再伴同遺傳。
1913年美國遺傳學家A.H.斯特蒂文特首先在果蠅中測定了六個基因在X染色體上的排列順序，獲得了第一個連鎖群，奠立了遺傳的染色體學說。根據這個學說，可以預期連鎖群數等於單倍染色體數（見染色體倍性）。在深入研究過的生物中，都證實了這一假設。
例如人、小鼠、黑腹果蠅的染色體數分別是（46,XY）、（38,XY）和（8,XY），它們的連鎖群數都和單倍染色體數相符，分別是23、19和4。玉米、水稻、豌豆的染色體數分別是20、24和14，它們的連鎖群數分別是10、12和7；大腸桿菌是單倍體生物，只有一個環狀的染色體，它的連鎖群數是1。
根據這一學說，還應該在顯微鏡下看到和交換有關的染色體圖象。1909年F.A.詹森斯首先在兩棲類動物和直翅目昆蟲生殖母細胞的減數分裂中，看到了二價體中的交叉，並提出交叉型學說，認為交叉是交換的結果而不是交換髮生的原因。也就是說遺傳學上的交換髮生在細胞學上的交叉出現以前，而並不是由於染色單體相重疊而導致交換的發生。
按照交叉型學說，交換在粗線期甚或更早時期已經發生；在雙線期中兩個未分裂的著絲粒分別帶著兩個姊妹染色單體趨向兩極時使已經發生交換的位置上出現交叉。按照經典學說，則交換將發生在雙線期中或更早時期的二價體上兩個染色單體相重疊的部位，所以按照不同的學說，同一個二價體圖像中的四個染色單體間存在著不同的關係。交叉型學說已經得到公認。
連鎖和交換
連鎖和交換在光學顯微鏡下，交叉首先在雙線期中看到，可是在電子顯微鏡下在偶線期－粗線期就可以看到稱為聯會線複合體的結構。它的顯微圖像在各種生物中不完全相同，但是基本上包括兩條側線和一條中軸，中軸和側線之間往往可以看到許多橫紋。
許多事實都說明這一結構和聯會與交叉有關。例如酵母菌的細胞分裂周期突變型（celldivision cycle,cdc)cdc7-1和cdc7-4，在較高的限制性溫度中既不發生交換，也不形成聯會線複合體；把這些突變型放到較低的非限制性溫度中則發生交換，同時出現聯會線複合體。
隱性無交叉基因 C(3)G為純合型的雄性果蠅中不發生交換，同時在它的減數分裂中看不到聯會線複合體。不過聯會線複合體的存在只是交換的必要條件而不是充分條件，因為在番茄和大麥的一些無交叉突變型細胞中可以看到聯會線複合體，可是卻不發生交換；在雌性家蠶卵母細胞的減數分裂中可以看到聯會線複合體，可是同樣不發生交換。
發生的位置
一般情況下染色體愈長則顯微鏡下可以看到的交叉數愈多。但交叉數的多少又不完全決定於染色體的長度。在某些生物中，在某一長度範圍內染色體長度和交叉數呈正比；如果低於這一長度範圍，則實際交叉數比預期數大。例如根據染色體長度看來預期交叉數不到一個的二價體上都出現了一個交叉。在紅腿蝗（Melanoplus femurrubrum）、風信子（Hyacinthus ame-thystinus）、絲蘭（Yucca flaccida）等生物中都報導過這一現象。這說明任何一個染色體不論它是怎樣短，都必然發生一個交叉。這種機制現在還不清楚，一般認為它對於細胞分裂過程中染色體的有規律的行為起著重要的作用。
在某些生物中，交叉在染色體上的分布傾向於集中在某些部位。例如大麥、燕麥、鴨跖草、月見草等的交叉傾向於發生在染色體的兩端；貝母屬（Fritillaria）植物的交叉較多地發生在著絲粒的兩旁；黑腹果蠅（Drosophilamelanogaster）則恰好相反。在黑腹果蠅的細胞學圖上基因的分布是均一的，可是在遺傳學圖上則比較多的基因位於著絲粒兩旁。對於這一現象的一個合理的解釋是交換較少發生在著絲粒的兩旁。
同一染色體如果出現兩個交叉，就交換所涉及的染色單體來講，鄰接的兩個交換的關係有三種：包括兩條染色單體的兩線雙交換（圖1a），包括三條染色單體的三線雙交換（圖1b、c），包括四條染色單體的四線雙交換（圖1d）；它們分別帶來1%、50%、100%基因重組；四分體類型分別屬於包括兩種類型的親代二型（PD）、包括四種類型的四型（T）和包括兩種類型的非親代二型（NPD）。
1916年美國遺傳學家H.J.馬勒在果蠅中發現干涉現象。一個位置上的一個交叉對於鄰近位置上的交叉發生的影響稱為干涉，如果一個交叉的發生減少另一交叉發生的機率則稱為正干涉，如果增加後者發生的機率則稱為負干涉。前一交叉影響鄰近位置上另一任何形式的交叉的現象稱為染色體干涉（交叉干涉）；前一交叉所涉及的兩條染色單體影響另一位置上相同的兩條染色單體再次發生交換的現象
稱為染色單體干涉。
連鎖和交換
連鎖和交換正交叉干涉的結果使實際發生的雙交換頻率低於假定兩個交換的發生互不干涉所預期的頻率。例如實際觀察到基因a和b之間的交換頻率是X，基因b和c之間的交換頻率是 Y。那么同時發生在這兩個位置的雙交換的預期頻率應是XY。如果實際雙交換頻率低於預期值，說明有正交叉干涉。實際雙交換頻率與預期雙交換頻率之比稱為並發係數。如果實際數值和理論值相同則並發係數是1，說明不存在交叉干涉。對粗糙脈孢菌進行遺傳學分析的結果說明不同染色體臂之間沒有正交叉干涉，同一染色體臂上則存在正交叉干涉，而且基因距離愈近干涉程度愈大。正交叉干涉的機制目前還不清楚。
負交叉干涉現象曾在家蠶和λ噬菌體等中發現。在λ噬菌體中，發現雙交換的並發係數往往大於5，說明一個位置上發生了一次交換以後，它的附近位置上更容易發生另一次交換。已經提出一些模型試圖說明負交叉干涉的機制，但都還需要進一步驗證。
如果不存在染色單體干涉，那么兩線雙交換、三線雙交換和四線雙交換頻率之比應是 1:2:1。染色單體干涉的結果使兩線雙交換減少，從而使子囊菌雜交子代中親代二型子囊減少，或者使任何生物的雜交子代中重組型子代超過50%，這一現象曾在酵母菌和另一些真菌中發現。
發生的時間
在細胞減數分裂的過程中同源的兩條染色體發生聯會，然後各自分裂，形成包括四個染色單體的二價體。在交叉位置上可以看到只有兩條染色單體發生了交換（圖1），這是說明交換髮生在四線期的細胞學證據。遺傳學證據來自四分體分析。如果交換髮生在染色體分裂以前，那么通過減數分裂所產生的四分體將是非親代二型（NDP），不發生交換的四分體將是親代二型（PD），但是不可能出現四型（T）。只有交換髮生在染色體已經分裂，即發生在四線期才有可能得到四型四分體。在高等動植物中，減數分裂的產物是混雜的，很難判斷交換髮生的時間，在子囊菌中可以得到三種四分體，因此說明交換髮生在四線期。
關於交換髮生的機制曾經有兩種學說。一種學說稱為樣板選擇，於1931年由美國細胞遺傳學家J.貝林提出，認為交換是染色單體複製過程中變換模版的結果。另一種學說稱為斷裂-重接，於1937年由英國細胞學家C.D.達林頓提出，認為交換是複製完成後兩個染色單體斷裂並重新連線的結果。至少在噬菌體中，已經有實驗證明交換可以由於斷裂重接發生。
影響因素
環境因素
許多環境因素影響交換，包括溫度、水分、營養、射線、化學藥品等。早在1917年已經報導了溫度對於果蠅的交換的影響，發現22℃中飼養的雌性果蠅的交換頻率最低，溫度低於22℃或高於22℃時交換頻率都顯著提高。
基因型
在果蠅中很早便發現性別對於交換的影響，交換隻發生在雌蠅而不發生在雄蠅中。家蠶則恰恰相反，交換隻發生在雄蠶而不發生在雌蠶中。實際上凡是性別為性染色體所控制的生物，異配性別個體中一般總是較少發生交換。早在1922年英國生理學家兼遺傳學家J.B.S.霍爾丹提出了一條定律：凡是較少發生交換的個體必定是異配性別個體。這一定律稱為霍爾丹定律。同一年在果蠅中報導了隱性交換缺陷型C(3)G。抑制交換或者促進交換的突變型在動物如果蠅和人，在高等植物如小麥和玉米，在真菌如脈孢菌、麴黴、酵母菌等以及在λ噬菌體等中都有報導。
在果蠅和黑麥中發現的影響交換的突變型可以大致分為兩類：一類突變型顯著地減少交換，可是不影響染色體上交換位置的分布；另一類突變型改變交換的分布，可是不一定減少交換。後一類突變型可以理解為只是影響導致交換的必要條件（如影響染色體的聯會等），而前一類突變型可以理解為直接影響交換的過程。
許多影響交換的突變型往往同時是切除修復缺陷型，對於紫外線的殺菌作用格外敏感；某些突變型是重組修復缺陷型；另一些突變型如果蠅的C(3)G則極易為X射線誘發而產生新的突變。這些事實說明交換和 DNA損傷修復過程有某些共同的地方。
原核生物的染色體和真核生物的染色體有一些本質上的區別，但同樣發現了一些影響交換的突變型，而且也常是對紫外線敏感的；例如大腸桿菌重組缺陷型（recom-bination deficient,rec A）等。
交換和基因重組
如果基因在染色體上作線性排列，那么染色體交換應該帶來基因重組。基因重組和染色體交換之間的平行關係的最直觀的證據來自玉米和果蠅的細胞遺傳學分析。玉米的每一個染色體都可以辨認。在某一個玉米品系中，第9染色體的一端有一個顯著的染色節，在另一個黃綠色（yellow green,yg）、蠟質（waxy,wx）品系的同一染色體的另一端有較長的一段易位染色體。基因yg和wx位置在第9染色體的有染色節的臂上。在雜交子代中可以一方面觀察遺傳性狀之間的組合，另一方面觀察染色體形態的改變。1931年H.B.克賴頓和美國遺傳學家B.麥克林托克觀察到凡是基因發生了重組的子代，它的染色體的形態也不同於雙親。這些結果只能用基因重組來源於同源染色體間的交換來說明。同一年美國動物學家兼遺傳學家C.斯特恩在果蠅中得到同一結論。
由於交換髮生在四線期，所以一次交換隻導致半數染色單體上的基因發生重組。兩線雙交換並不帶來重組，四線雙交換帶來全部染色單體的重組，三線雙交換則帶來50%重組，所以和一次交換一樣，兩次交換同樣導致半數染色單體上的基因發生重組。三次、四次或更多次交換也只導致50%重組。如果兩個基因不在同一染色體上，那么它們之間的組合必定是隨機的，也就是說一個雙基因雜合體的減數分裂產物中，親本類型和重組類型各占50%。但是兩個在同一染色體上的基因不論距離是多么遠，重組值以50%為極限。所以重組值顯然小於50%是基因連鎖的證據，重組值是50%則並不是基因不連鎖的證據。但是在兩個相距較遠的基因中間必然可以找到一些基因，它們和這兩個基因的重組值將小於50%。整個連鎖群就可以這樣逐步建立。
自然群體中的交換和重組
每一種生物細胞中的染色體數是固定的，每一個細胞中全部染色體的交叉的平均數也是比較恆定的。異花授粉的黑麥（Secalecereale）經人工自交可以得到交叉平均值低於親本的一些自交系。這些事實說明交換的發生為基因所控制，交叉數的遺傳控制是多基因的。
在交叉平均數較低的黑麥中交叉常限於染色體的兩端，在交叉平均數較高的黑麥中額外的交叉位置在染色體的中部。通過自交也可以得到交叉的平均數雖少，可是多數交叉位置在染色體中部的品系。這又說明交叉的位置也由基因所控制，這控制也是多基因的。
比較多花毒麥（Lolium multiflorum）的各個自然群體的交叉平均值和開花時間的變化程度，發現變化愈小者交叉平均數愈大。這是因為交叉平均數愈大則交換髮生得愈多，由基因重組帶來的變異也愈多，在長期的自然選擇下極端類型多被淘汰，所以留下的個體中變化程度較小。在草地羊茅 (Festuca pratensis）和多年生毒麥 (Loliumperenne）中也有類似的報導。這些事例都能說明交叉平均數大的群體的長期可塑性大，可是短期適應性較差；平均數小的群體則恰好相反。
交換除了受到基因的控制以外也和染色體結構有關。在果蠅中已經證明倒位雜合體中倒位能有效地抑制倒位區域內的交換（見染色體畸變）。在許多果蠅群體中保持著這種染色體雜合狀態，說明這種基因組合在特定生態條件下有利於生存（見遺傳多態性）。
染色體相互易位同樣可以起到保持某種基因組合而減少重組的作用（見染色體畸變）。在加州芍藥（Paeoniacalifornicae）和美洲蜚蠊 (Periplaneta americana）中都曾發現某些自然群體中保持高度的易位雜合狀態。一個極端的例子是一些拉馬克月見草 (Oenothera la-marckiana）的染色體易位雜合體，這裡易位所涉及的染色體是7對，在它們的減數分裂中期可以看到多達14個染色體形成的環，它們在中期的排列有90%屬於交替式，並且交換都發生在染色體的兩端。非但如此，它們的純合體往往是致死的。這樣一種平衡致死（見致死突變型）體系進一步保證雜合狀態。並且實質上使所有的染色體成為一個“連鎖群”，而很少可能通過交換而在“連鎖群”間發生基因重組。
各種形式的交換和重組
體細胞交換於1936年首先由C.斯特恩在黑腹果蠅中發現。黃體（yellow body，y）和焦剛毛（singed,sn）這兩個X連鎖基因都呈雜合狀態的雌性果蠅+y/sn+的表型是野生型。可是在少數果蠅身上可以觀察到孿生斑，即兩小塊鄰接的組織：一塊上顯示突變型黃體性狀，但上面的剛毛是正常的；旁邊一塊組織上的剛毛彎曲，但體色卻是正常的。這一現象不能用基因突變，而只能用體細胞交換來解釋（圖2）。
構巢麴黴是一種產生有性孢子的子囊菌，它的營養體是單倍體。兩個單倍體的菌絲聯接以後產生異核體。在異核體菌絲體中的個別細胞核融合成為二倍體核，由二倍體分生孢子萌發產生二倍體菌絲體。如果這一個二倍體菌株來自兩個分別具有不同基因標記的單倍體菌株，那么就可以看到它的菌落上會出現通過體細胞交換而產生的扇形變異部分。這一全部過程稱為準性生殖過程。準性生殖過程中所發生的體細胞交換，可以用來進行基因定位和雜交育種。
不等交換 交換一般是對等的，即兩個同源染色體在對應的位置上發生交換，發生了交換的兩個染色體都不增加或減少任何基因。如果同源染色體聯會時不是準確地配對，那么交換髮生在不對應的位置上，結果所得到的兩個染色體中就有一個染色體缺少了一小部分，而另一染色體多了一小部分。這種交換稱不等交換（見位置效應）。通過不等交換所出現的這種多餘的或重複的基因如果發生突變也不會影響細胞的生存，因為原有的基因可以執行正常的功能。這樣，新的基因便可以通過多餘基因的一再突變而形成。因此，不等交換被認為是進化過程中新基因的主要來源之一。
細菌的重組 大腸桿菌和枯草桿菌都只有一個呈環狀的染色體，即一個連鎖群。在細菌染色體的重組過程中既不出現交叉，也沒有聯會線複合體，也不通過減數分裂而產生四分體。而且交換隻發生在以單鏈形式進入受體的脫氧核糖核酸 (DNA）片段中。儘管重組機制有所不同，但是真核生物和細菌染色體的重組都是以整段染色體的聯會作為前提，這種重組方式稱為同源重組或一般重組。
非同源重組，是發生重組的兩個部分中，它們只有極小一部分同源結構。它們在發生重組以前，不像減數分裂中的同源染色體那樣整段染色體進行聯會，而是聯會僅發生在少到十幾對核苷酸之間，而且重組的結果是一段DNA插入到另一DNA分子中。
λ噬菌體整合到大腸桿菌染色體上的過程便是一種非同源重組（見轉導），它只整合在半乳糖基因 (galac-tose,gal）和生物素基因（biotin,bio）之間，所以又稱為位點專一重組。轉座因子的整合也屬於非同源重組，可是它們的位置專一程度不一。大腸桿菌中的插入順序IS4是絕對專一的，Mu-1噬菌體則是絕對不專一的，多數轉座子的專一性介於兩者之間。
λ噬菌體的整合過程中並不進行複製，所以這種重組又稱為保守性重組；轉座子的整合過程包括它本身的複製，所以這種重組又稱為複製式重組（見轉座因子）。
姊妹染色體單體互換
實踐和理論意義
育種
育種工作中的一個課題是取得種內雜交親本的優良基因組合。如果要求組合在一起的兩個基因的座位是緊密連鎖的，那么在雜交子一代的減數分裂中通過交換而出現所要求的基因組合的配子將是稀少的。這就需要從為數較多的子代中進行選擇才可能得到所要求的基因組合。根據已知的連鎖關係，可以預測在多大的子代群體中才能發現所要求的基因組合，從而可以減少育種工作中的盲目性。作物育種工作的另一個課題是通過遠緣雜交從野生植物中引進耐乾旱、抗蟲、抗病等基因。要引進這些基因就必須使這些植物的染色體和栽培植物的染色體發生交換。可是由於長期進化的結果，即使某一栽培植物和某一野生植物來自同一祖先，它們的染色體也不過是部分同源的，因而不易發生交換。因此必須研究如何促進部分同源染色體的交換才能取得預期的效果。小麥的ph基因阻礙小麥－冰草雜種減數分裂中部分同源染色體的聯會。設法使ph基因缺失或受到抑制，就能使部分同源染色體間發生交換。通過這一方法，至少已經把三個冰草的抗病基因引進到小麥中去。
產前診斷
一個婦女從她的父親得到一個帶有血友病基因（hemophilia,hm）和葡萄糖6-磷酸脫氫酶（G-6PD）座位的同工酶A基因，由於已經知道這兩個基因的距離是五個圖距單位，如果通過羊水檢查而發現同工酶A的存在，並且由核型分析知道胎兒是男性的，就可以預測這一胎兒患有血友病的機率是95%，因為G-6PD基因和hm基因之間發生交換的機率是5%。相反，如果羊水檢查中不能查出同工酶 A的存在，那么這一胎兒患有血友病的機率是5%，因為不帶有同工酶A基因的X染色體中，只有5%帶有血友病基因。
理論意義
鑒於交換和重組在遺傳學及生產實踐中的意義，長期以來是遺傳學研究中的一個中心課題。近年來交換的分子機制的研究特別受到注意。在這方面噬菌體的簡單的體制和子囊菌的一次減數分裂所產生的四分體，以一定順序排列在子囊中等特點在交換的研究中尤其受到重視並被利用。在λ噬菌體整合到大腸桿菌染色體上的過程中，發生交換的部位稱為噬菌體附著位點（attP）和細菌附著位點（attB）。兩個附著位點完全同源，並且實際上發生交換的部位只有15個核苷酸對。這一簡單的體制適合於進行重組過程的分子遺傳學研究。子囊菌和其他生物中影響減數分裂的突變型也被廣泛用來研究交換過程。已經發現一些影響交換的突變型和 DNA損傷修復有關，而DNA損傷修復又和基因突變有關，甚或與癌變和衰老有關。所以對交換分子機制及其他基本生命活動的關係的研究，都將是今後的重要課題。
