蹄蓋蕨科

蹄蓋蕨科土生植物，約20屬，500種，廣布全世界熱帶至寒溫帶各地，尤以熱帶、亞熱帶山地為多。中國各屬均產，約400種；西南地區屬、種最豐富。根狀莖細長橫走，葉柄上面有1-2條縱溝，葉片通常草質或紙質，罕為革質，葉軸、各回羽軸及中肋上面通常有彼此貫通或不相通的縱溝，葉脈分離，羽狀或近羽狀。

基本介紹

• 中文名：蹄蓋蕨科
• 拉丁學名：Athyriaceae Alston
• 界：植物界
• 亞界：綠色植物亞界
• 總門：輪藻總門
• 門：蕨類植物門
• 亞門：木賊亞門（維管植物亞門）
• 綱：蕨綱
• 亞綱：薄囊蕨亞綱
• 目：真蕨目
• 亞目：鐵角蕨亞目
• 科：蹄蓋蕨科
• 分布區域：熱帶至寒溫帶各地
• 拼音：tí gài jué kē
• 中文學名：Athyriaceae Alston (1956)

形態特徵

植物形態

土生植物，通常中小型，少有大型。根狀莖細長橫走，或粗長橫臥，或粗短斜升至直立，內有網狀中柱，外生或多或少的鱗片；鱗片披針形、卵狀披針形、卵形、心形，或為狹長披針形及先端毛髮狀的細線形，全緣或邊緣有細齒，棕色或黑色，有時中央棕色邊緣黑色，細胞狹長，孔細密，不透明，基部著生或近中部盾狀著生；葉簇生、近生或遠生。

葉子形態

葉柄上面有1-2條縱溝，下面圓，基部有時加厚變尖削呈紡錘形，通常或多或少有類似根狀莖上的鱗片，向上鱗片稀疏或變光滑，或同時生有單細胞灰色短毛或單行細胞淡棕色節狀長柔毛，罕見幼嫩時密生具長柄的心形鱗片，老時鱗片脫落而柄宿存向下倒伏呈糙毛狀；基部內有2條扁平維管束，向上會合成V字形。葉片通常草質或紙質，罕為革質，一至三回羽狀，頂部羽裂漸尖或奇數羽狀，有時呈近奇數羽狀的過渡形態，即頂生羽片與側生羽片近同形，常與其下側較短小的無柄貼生羽片合生，罕為三出複葉或披針形單葉，無毛或葉軸、各回羽軸、中肋及葉脈乃至脈間或多或少有單細胞淡灰色短毛、腺毛、單行細胞的淡棕色節狀長柔毛或下部2-3（4）行上部1行方形或多角形細胞構成的蠕蟲狀或粗毛狀小鱗片；葉片、羽片全緣或有鋸齒，或羽片、小羽片及末回小羽片羽裂；裂片通常有鋸齒或缺刻，少有全緣；葉軸、各回羽軸及中肋上面通常有彼此貫通或不相通的縱溝，縱溝兩側有隆起的狹邊，有時在裂片主脈基部或羽片、各回小羽片中肋基部有扁平角狀或細針狀突起；葉脈分離，羽狀或近羽狀，側脈單一或分叉，少有聯結成三角形或多角形而無內藏小脈的網孔，有時相鄰的一至多對小脈先端靠合或聯結形成斜方形網孔，並有一條短脈從聯結點外行，略呈星毛蕨型。

孢子形態

孢子囊群圓形、橢圓形、線形、新月形，或上端向後彎曲越過葉脈呈不同程度的彎鉤形乃至馬蹄形或圓腎形，通常生於葉脈背部或上側，有時新月形或線形孢子囊群成對雙生於一脈上下兩側（雙蓋蕨型），有或無囊群蓋；囊群蓋圓腎形、線形、新月形、彎鉤形或馬蹄形，以彎缺處或一側著生，成熟時扁平或拱脹，從外側張開，偶有從拱脹的背面不規則破裂，或有卵形、卵圓形或扁圓形囊群蓋，以基部一點著生於囊托，成熟時後傾被壓於囊群下呈下位鱗片狀。孢子通常極面觀橢圓形，赤道面觀腎形或半圓形，罕近圓形，單裂縫，大多有較明顯的周壁，少有無周壁；周壁及外孢壁有多種多樣的紋飾，並常見周壁形成褶皺。

染色體

染色體基數x=40， 41， 42。

分布區域

約20屬，500種，廣布全世界熱帶至寒溫帶各地，尤以熱帶、亞熱帶山地為多。中國各屬均產，約400種；西南地區屬、種最豐富（僅缺新蹄蓋蕨屬Neoathyrium Ching et Z. R. Wang），垂直分布範圍也最廣，海拔高度下達100米以下，上達5600米。

相關簡介

除光葉蕨 Cystoathyrium Ching 及毛軸線蓋蕨屬Monomelangium Hayata，其餘18屬均已有染色體數目的研究報導。按染色體基數資料及相關的外部形態特徵，該科可以劃分為3個大類群：

(1)x=42， 亮毛蕨屬Acystopteris Nakai，冷蕨屬Cystopteris Bernh. 等；

(2)x=40，安蕨屬Anisocampium Presl、假蹄蓋蕨屬Athyriopsis Ching、蹄蓋蕨屬Athyrium Roth、介蕨屬Dryoathyrium Ching，羽節蕨屬Gymnocarpium Newman、擬鱗毛蕨屬Kuniwatsukia Pic. Ser.、蛾眉蕨屬Lunathyrium Koidz.、假冷蕨屬Pseudocystpteris Ching、軸果蕨屬Rhachidosorus Ching等；

(3)x=41，短腸蕨屬Allantodia R. Br. emend．Ching、菜蕨屬Callipteris Bory、角蕨屬Cornopteris Nakai、網蕨屬Dictyodroma Ching，腸蕨屬Diplaziopsis C. Chr.、雙蓋蕨屬Diplazium Sw.等。光葉蕨屬及毛軸線蓋蕨屬在三大類群中的確切位置，有待補充染色體資料後確定。

屬列表

亮毛蕨屬Acystopteris Nakai、短腸蕨屬Allantodia R. Br. emend. Ching、安蕨屬Anisocampium Presl、假蹄蓋蕨屬Athyriopsis Ching、蹄蓋蕨屬Athyrium Roth、菜蕨屬Callipteris Bory、角蕨屬Cornopteris Nakai、光葉蕨屬Cystoathyrium Ching、冷蕨屬Cystopteris Bernh.、網蕨屬Dictyodroma Ching、腸蕨屬Diplaziopsis C. Chr.、雙蓋蕨屬Diplazium Sw.、介蕨屬Dryoathyrium Ching、羽節蕨屬Gymnocarpium Newman、擬鱗毛蕨屬Kuniwatsukia Pic. Ser.、蛾眉蕨屬Lunathyrium Koidz.、毛軸線蓋蕨屬Monomelangium Hayata、新蹄蓋蕨屬Neoathyrium Ching et Z. R. Wang、假冷蕨屬Pseudocystopteris Ching、軸果蕨屬Rhachidosorus Chin

檢索表

1孢子囊群圓形，生於葉脈背部；囊群蓋卵形、卵圓形或扁圓形，以基部一點著生於囊托成熟時後傾，全部或下部被壓於囊群下呈下位鱗片狀；染色體基數，除光葉蕨屬尚缺資料，均為x=42。(2)

1孢子囊群成熟時囊群蓋不呈下位鱗片狀，或無囊群蓋。(4)

2囊群蓋小，卵形鱗片狀，邊緣有腺體狀疏睫毛，常萎縮而不明顯；葉通體被單行細胞透明長節毛，並混生下部2-3 (4) 行上部1行方形或多角形細胞構成的蠕蟲狀或粗毛狀小鱗片。亮毛蕨屬

2囊群蓋卵圓形或扁圓形，明顯，邊緣無腺體狀睫毛；葉無單行細胞長節毛及蠕蟲狀或粗毛狀小鱗片。(3)

3冬枯植物；葉柄通常與葉片近等長或更長；葉片草質或薄草質，卵形、三角狀卵形或五角形，少有闊披針形，一回羽狀（羽片羽狀深裂至全裂）至二回羽狀（小羽片羽狀淺裂至深裂）；羽片至多達10對，有短柄，下部的不縮短或基部1-2對略縮短。冷蕨屬

3常綠植物；葉柄遠短於葉片；葉片近紙質，長橢圓披針形，一回羽狀（羽片羽狀淺裂至深裂）；羽片多達30對，無柄，下部多對漸縮。光葉蕨屬

4孢子囊群通常生於葉脈背部，圓形，有圓腎形囊群蓋，以彎缺處著生；若葉二至三回羽狀，向小羽片或末回小羽片頂部的孢子囊群往往為新月形，生於葉脈上側，或孢子囊群上端向後彎曲越過葉脈呈不同程度的彎鉤形乃至馬蹄形，囊群蓋與孢子囊群同形，以內側著生；或生於葉脈背部的圓形及橢圓形孢子囊群無囊群蓋；染色體基數x=40。(5)

4孢子囊群通常生於葉脈上側或成對雙生於一脈上下兩側，新月形或線形，囊群蓋與孢子囊群同形，以內側著生；或生於葉脈上側的孢子囊群上端向後彎曲越過葉脈呈不同程度的彎鉤形乃至馬蹄形，與孢子囊群同形的囊群蓋均以內側著生；或同種植物兼有新月形、彎鉤形、馬蹄形以及生於葉脈背部的圓腎形孢子囊群及囊群蓋；罕見新月形、彎鉤形及馬蹄形的孢子囊群無蓋，成熟時成橢圓形或圓形；若為孢子囊群短線形、橢圓形或圓形而生於葉脈背部又無囊群蓋的種類，則其葉片上面在裂片主脈基部或有時在羽片及各回小羽片中肋基部有一肉質扁平角狀突起，染色體基數x=41。(9)

5葉片以關節著生於葉柄先端，或羽片以關節著生於葉軸；孢子囊群無囊群蓋。羽節蕨屬

5葉柄先端及羽片基部均無關節。(6)

6葉片一回羽狀，羽片邊緣有缺刻狀尖鋸齒或淺羽裂；孢子囊群有圓腎形的囊群蓋。(7)

6葉片二至三回羽狀；葉柄基部不加厚變尖削呈紡錘形；根狀莖細長橫走、橫臥或斜升，葉遠生、近生或近簇生。(8)

7根狀莖細長橫走或橫臥，葉遠生或近生；葉柄基部不加厚變尖削呈紡錘形；葉片卵形或近三角形，先端羽裂漸尖、奇數羽狀或近奇數羽狀（即頂生羽片與側生羽片近同形，常與其下側較短小的無柄貼生羽片合生）。安蕨屬

7根狀莖粗短，橫臥或斜升，葉近簇生或簇生；葉柄基部加厚變尖削呈紡錘形，密被先端毛髮狀的線形或狹披針形鱗片；葉片橢圓形，頂部奇數羽狀或近奇數羽狀；形體外貌極似鱗毛蕨屬植物。擬鱗毛蕨屬

8孢子囊群有圓腎形的囊群蓋，或兼有新月形、彎鉤形、馬蹄形囊群蓋，囊群蓋邊緣均為撕裂狀或有睫毛；葉軸、羽軸及小羽片下面無毛或有短腺毛。假冷蕨屬

8孢子囊群無囊群蓋；葉軸、羽軸及小羽片下面有單行細胞的細長節毛及單細胞短毛。新蹄蓋蕨屬

9孢子囊群及囊群蓋通常新月形、彎鉤形、馬蹄形或圓腎形，單生於葉脈上側或背部，有時新月形的孢子囊群及囊群蓋在羽片或裂片一組葉脈基部上側一脈的上下兩側成對雙生，罕見新月形、彎鉤形及馬蹄形孢子囊群無囊群蓋；染色體基數x=40。(10)

9孢子囊群及囊群蓋通常線形，通直或微彎，罕為卵圓形，從不彎曲呈鉤形、馬蹄形，或多或少成對雙生於一脈上下兩側（雙蓋蕨型），或孢子囊群無囊群蓋，粗短線形、橢圓形或圓形，生於葉脈背部；染色體基數，除毛軸線蓋蕨屬尚缺資料，均為x=41。(14)

10孢子囊群從不成對雙生於一脈上下兩側；葉無單行細胞的粗長節毛。(11)

10孢子囊群及囊群蓋或多或少成對雙生於羽片或裂片一組葉脈基部上側一脈的上下兩側；葉有單行細胞的粗長節毛。(13)

11葉軸、羽軸及葉脈或多或少生有下部2-3(4)行上部1行方形或多角形細胞構成的蠕蟲狀或粗毛狀小鱗片，罕見混生單行細胞的短節毛；孢子囊群及囊群蓋多為圓腎形，但兼有馬蹄形、彎鉤形、新月形等多種形態；葉軸與羽軸或小羽片中肋上面的縱溝彼此不相通。介蕨屬

11葉無毛或有單細胞短毛或腺毛；葉軸與羽軸及小羽片中肋上面的縱溝彼此相通。(12)

12孢子囊群及囊群蓋兼有新月形、彎鉤形、馬蹄形乃至圓腎形等多種形態，或新月形、彎鉤形、馬蹄形的孢子囊群無囊群蓋，成熟時呈橢圓形或圓形；葉柄基部常加厚變尖削呈紡錘形；羽軸及小羽片中肋上面常有硬刺狀或軟針狀突起。蹄蓋蕨屬

12孢子囊群及囊群蓋新月形，生於葉脈上側下部，靠近小羽片中肋或裂片主脈，從不彎曲呈鉤形、馬蹄形，成熟時厚膜質的囊群蓋略拱脹；葉柄基部不加厚變尖削呈紡錘形；葉片上面無刺狀或針狀突起。軸果蕨屬

13葉柄基部加厚變尖削呈紡錘形；根狀莖粗壯，斜升或直立，葉簇生；葉柄通常遠較葉片為短。蛾眉蕨屬

13葉柄基部不加厚變尖削呈紡錘形；根狀莖細長橫走，葉遠生，少有斜升或直立，葉簇生；葉柄通常與葉片近等長或較長。假蹄蓋蕨屬

14葉有單行細胞的粗長節毛；羽片中肋上面不凹陷成縱溝。毛軸線蓋蕨屬

14葉無單行細胞的粗長節毛；葉軸、羽軸、羽片及小羽片中肋上面均有縱溝；孢子不具上述形態的紋飾。(15)

15葉片頂部羽裂漸尖。(16)

15葉片奇數一回羽狀，頂生羽片與側生羽片同形，罕為三出複葉或披針形單葉。(19)

16孢子囊群生於葉脈背部，粗短線形、橢圓形或圓形，無囊群蓋；葉片上面在裂片主脈基部或有時在羽片、各回小羽片中肋基部有一肉質扁平角狀突起。角蕨屬

16孢子囊群生於葉脈上側或一脈上下兩側，通常短線形、罕為卵圓形，均有囊群蓋；葉片無上述肉質扁平角狀突起。(17)

17葉遍體疏生蠕蟲狀或粗毛狀小鱗片；葉片一回羽狀或羽裂；葉軸與羽軸或裂片中肋上面的淺縱溝不相通；葉脈在羽片及裂片中肋每側聯結形成3-4行偏斜的長網孔。網蕨屬

17葉無蠕蟲狀或粗毛狀小鱗片；葉片一至三回羽狀；葉軸、羽軸、羽片及小羽片中肋上面的縱溝彼此相通。(18)

18葉脈分離，罕見在羽片及小羽片中肋每側聯結形成2-3行三角形及狹長多角形網孔。短腸蕨屬

18相鄰裂片下部的一至多對小脈先端靠合或聯結成斜方形網孔，並有一條短脈從聯結點外行，略呈星毛蕨型。菜蕨屬

19葉脈分離；葉片或羽片通常厚紙質或革質，罕為草質；囊群蓋線形，扁平，成熟時從外側張開。雙蓋蕨屬

19葉脈在羽片中肋每側聯結形成2-4行多角形網孔；羽片薄草質；囊群蓋拱脹呈短臘腸形，成熟時從外側張開或從拱脹的背部不規則破裂。腸蕨屬

主要價值

菜蕨嫩葉可作野菜。可做觀賞植物。