負互補

負互補，參與乳糖分解的一個基因群，由乳糖系統的阻遏物和操縱基因受負的控制，而同時又同步地受支配。1961年雅各布（F．Jacob）和莫諾德（J．Mon－od）根據該系統的研究而提出了著名的操縱子學說。關於大腸桿菌的乳糖系統操縱子，β-半乳糖苷酶，半乳糖苷滲透酶，半乳糖苷轉醯酶的結構基因以LacZ（z）， Lac Y（y），Lac A（a）的順序分別排列在染色體上，與z相鄰，與y相對的一側有操縱基因Lac O（o），更前面有啟動基因Lac P（p），操縱子（乳糖操縱子）就是這樣構成的。決定乳酸系統阻遏物結構的調節基因Lac I（i）處於和p相鄰的位置上。

負互補

負互補當等位基因間互補允許多亞基蛋白質中突變亞基抑制野生型亞基的活性時發生。

相關資料

細菌相關功能的結構基因常連在一起，形成一個基因簇。它們編碼同一個代謝途徑中的不同的酶。一個基因簇受到同一的調控，一開俱開，一閉俱閉。也就是說它們形成了一個被調控的單位，其它的相關功能的基因也包括在這個調控單位中，例如編碼透過酶的基因，雖它的產物不直接參與催化代謝，但它可以使小分子底物轉運到細胞中。乳糖分解代謝相關的三個基因，lacZ、Y、A就是很典型的是上述基因簇。它們的產物可催化乳糖的分解，產生葡萄糖和半乳糖。它們具有順式作用調節元件和反式作用調節基因。三個結構基因圖的功能是：lacZ編碼β-半乳糖苷酶，此酶由500kd的四聚體構成，它可以切斷乳糖的半乳糖苷鍵，而產生半乳糖和葡萄糖lacY編碼β一半乳糖苷透性酶，這種酶是一種分子量為30kDd膜結合蛋白，它構成轉運系統，將半乳糖苷運入到細胞中。lacA編碼β-半乳糖苷乙醯轉移酶，其功能只將乙醯-輔酶A上的乙醯基轉移到β-半乳糖苷上。無論是lacZ發生突變還是lacY發生突變卻可以產生lac-型表型，這種lac—表型的細胞不能利用乳糖。 lacZ-突變體中半乳糖苷酶失去活性，直接阻止了乳糖的代謝。lacY-突變體不能從膜上吸取乳糖。這一個完整的調節系統包括結構基因和控制這些基因表達的元件，形成了一個共同的調節單位，這種調節單位就稱為操縱子（opron）。操縱子的活性是由調節基因控制的，調節基因的產物可以和操縱子上的順式作用控制元件相互作用。lacZ、Y、A基因的轉錄是由lacI基因指令合成的阻遏蛋白所控制。lacI一般和結構基因相毗連，但它本身具有自己的啟動子和終止子，成為獨立的轉錄單位。由於lacI的產物是可溶性蛋白，按照理說是無需位於結構基因的附近。它是能夠分散到各處或結合到分散的DNA位點上（這是典型的反式-作用調節物。）通過突變的效應是可以將結構基因和調節基因相區別的，結構基因發生突變，細胞中就失去這些基因合成的蛋白。但是調節基因發生突變會影響到它所控制的所有結構基因的表達。調節蛋白的突變的結果可以顯示調節的類型。