行波學說

行波學說

行波學說(traveling wave theory)是著名生理學家G.V.貝克西(G.Von.G.Von.Bekesy)於20世紀40年代發展了赫爾姆霍茲的共鳴說的合理部分,提出了新的位置理論。

基本介紹

  • 中文名:行波學說
  • 外文名:traveling—wave theory
  • 提出者:G.V.貝克西(G.Von.Bekesy)
  • 提出時間:20世紀40年代
  • 適用領域範圍:聽覺生理學
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定義

著名生理學家G.V.貝克西(G.Von.Bekesy)於20世紀40年代發展了赫爾姆霍茲的共鳴說的合理部分,提出了新的位置理論——行波學說(traveling—wave theory)。根據貝克西的行波學說,聲波的振動作用於卵圓窗時,基底膜便產生相應的振動。振動從蝸底開始,逐漸向蝸頂推行,振動的幅度也隨著逐漸加大,到基底膜的某一個部位,振幅達到最大值,然後振動停止前進而消失。隨著外來聲波頻率的不同,基底膜最大振幅的所在部位也不同。聲波頻率越低,最大振幅部位越靠近蝸頂;頻率越高,最大振幅部位越接近蝸底。耳蝸底部的基底膜對高、低音都能發生振動,而頂端只對低音刺激發生振動。這就是聽覺的行波說。這個學說認為,基底膜對不同頻率的聲音的分析,決定於最大振幅所在的位置。

行波學說由來

早在本世紀40年代G.Von.Bekesy開始提出行波學說,至1960年,他在“聽覺實驗”一書中系統地發表了有關理論。行波是物理學中的一個術語,系振動傳播的一種方式。為了便於理解起見,不妨舉個通俗的例子來說明。把布條的一端固定,抖動其另一端,則可看到從抖動處傳出的波動沿布條傳送或行進,這就是一種行波。行波的傳送速度與該物體的緊張度有關,緊張度高則速度快,反之速度慢。行波最高振幅傳送的距離與振動頻率有關,頻率高者傳送距離短,頻率低者傳送距離長。

學說的證據

耳蝸底膜的行波
G.Von.Bekesy用一種含有特製照明設備的雙筒解剖顯微鏡(動態鏡)觀察到,在受到聲音刺激後耳蝸底膜呈行波方式振動,而不是某一局部的共振活動。迄今,行波學說的基本論點一直得到公認。
當聲波引起鐙骨底板振動時,耳蝸底部的外淋巴隨而振動,進而驅動底膜,使它產生自下而上盤旋傳播的振動波。其振幅在傳播過程中逐漸上升達一最高值,繼之迅速降低而消失。
當聲波使錳骨振動的頻率低於60赫時,整個底膜均呈時相性運動,其振動頻率與聲音頻率一致。高於此頻率,底膜振動即呈行波型式。對頻率為100赫茲的純音反應中,底膜行波最大振幅的位置離蝸孔很近,蝸頂部),隨音頻逐漸增高,行波最高振幅的位置漸向卵圓窗:蝸底部)方向移位,在聲音頻率達到2000赫時,底膜中段以後的運動就很小了。然而在底膜的近蝸底端,用聽覺範圍內的各種頻率聲刺激,均可產生振動,但是由於高頻音所引起的振動幅度最高,故蝸底部對高頻最敏感。換言之,高頻音的感受部位僅在蝸底部,低頻音的感受部位主要在蝸頂部,但但其他部分也可感受,只是敏感度較低。
在實驗中發現,耳蝸底膜全長產生運動的靈敏度不同,在蝸底部窄而較硬的底膜易於隨推力而運動;但是在蝸頂部寬而較柔軟的底膜有較大的惰性,不易產生運動,尤其對於比自身共振頻率高的刺激,惰性就更為明顯。由於從蝸底至蝸頂的底膜硬度逐漸減少,即存在硬度梯度,所以不論聲波振動來自卵圓窗還是其他部位的耳蝸骨壁,行波總是從蝸底部開始,繼而盤旋地向上傳送。鑒於膜的連續性,底膜比較硬,部分總是驅使稍柔軟部分進行活動。
根據G.Von.Bekesy的測試結果,行波從蝸底部傳至蝸頂部所需要的時間是20毫秒(近年來發現應為2毫秒)左右,顯然這個速度比聲波在耳蝸液中的傳播速度慢很多,表明行波運動與耳蝸內液體的動力學狀態並非一回事。
底膜行波運動型式還有不對稱性特點,即由行波的起點到振幅最高點的增長過程比較緩慢,包跡是斜坡上升的;而由最高點到行波匿跡的振幅減低過程比較急驟,包跡陡峭下降,即行波的遞增與遞減過程不對稱。由於耳蝸底膜按行波方式運動,就使得毛細胞與聽神經纖維隨行波過程產生相應的興奮。
毛的剪式運動
前文已經敘及,毛細胞的毛穿過網狀膜並嵌入蓋膜之中,對於外毛細胞的最長靜纖毛,具有這種結構的證據是充分的;但是對於內毛細胞能靜纖毛,毛端是否插入蓋膜則眾說紛雲。至少對於外毛細胞的長靜纖毛來說,其兩端是固定的。蓋膜是個既有粘滯性(含膠狀基質)又有一定彈性(含有許多斜行纖維)的結構。就總體來講蓋膜的粘滯睦較大,傾向於緩慢運動,對快速運動阻力較大。比較而言,底膜相對地富於彈性。因此在行波過程中,在時間上底膜與蓋膜運動先後可能各有差別。不僅如此,更重要的是底膜在行波運動過程中,近蝸軸側是在以骨螺旋板處的附著點為運動軸呈上下往復運動,這樣使夾持於蓋膜與網狀膜之間的毛受到力的牽扯,發生機械變形,這就是毛的剪式運動。看來毛似乎較硬,甚至當剪式運動之力使他們擺動時,毛仍然挺拔筆直,即在土變形時並不彎曲。目前認為,胚胎時動纖毛退化後的殘留結構——基礎小體——很可能是耳蝸的機械——電換能裝置中最敏感的部位,換能裝置的結構推測是分子水平的。大家知道,機械能與電能的轉化是個可逆過程,胚胎時魂纖毛的運動基於電能向機械能的轉化過程,因此這一部位有可能發生反方向的能量轉化,即基礎小體可能是機械——電換能裝置的關鍵部位。
支持行波學說的其他實驗證據
(1)耳蝸微電音電位的“行波”構型:用電生理學方法從耳蝸各回或沿耳蝸隔部的多個位置記錄CM電位,發現這個電位的分布呈“行波”構型,與G.Von.Bekesy所述的行波類似。例如在耳蝸底回可以記錄出對高頻、中頻與低頻聲刺激所誘發的CM;然而在耳蝸頂回,對低頻聲刺激所產生的CM振幅最高,增加聲刺激頻率可使此處的CM振幅逐漸減低,但並不使底回的0M減低。這些結果有力地支持了行波理論,
(2)皮膚傳播機械振動的行波性質:G.Von.Bekesy把機械振動器放在人體前臂皮膚表面,根據感覺確定振動傳播的距離。結果是頻率低音傳播距離遠,頻率高者傳播距離近。
(3)採用Mossbauer技術測試底膜的振動模式:近年來Rhode把Mossbauer技術引入到聽覺生理學的研究工作中。這是一種用來測量微小運動的新技術,能夠測出由70-100分貝(SPL)聲刺激引起的底膜運動,要比用光學顯微鏡技術分辨底膜運動所用的聲音低40---60分貝。方法是將重僅約0.1微克的極小放射源置於底膜上,附近置一接收裂變射線的裝置並連通至,一射線計數器。記數率的變化反映著放射源的運動速度,振幅及相位。依據結果繪出底膜機械性調諧曲線。當把放射源向蝸底端移動時,可使調諧曲線的波峰移向高頻側,這符合行波學說的觀點。用此種技術測出底膜行波運動的振幅實際上很低,當聲刺激為60-70分貝(SPL)時,底膜振幅僅為10---15埃。經過推算得知,在聽閾時底膜的振幅有隻1.0~1.5×10埃,屬亞原子數量級的振幅i耳蝸螺旋器能檢測出如此微小運動曲機理看錶在分壬水平。
(4)用雷射技術觀察底膜運動:在1972年報導了用雷射觀察底膜運動模式的研究工作。把雷射束投射至豚鼠振動著的底膜上,記錄反射出的雷射束,根據映象可以計算出底膜的振動幅度,並證實了底膜的振動模式是行波運動。

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