病害學史
菸草蛙眼病最早於1893年由Ellis和Everhart報導,在美國北卡羅來納州發生,隨後Hopkins等1929年報導南非和Hill於1936年報導澳大利亞發生為害,自1930年以後已成為世界菸草生產上的重要病害。據1989-1991年湖南調查,菸草蛙眼病是該省烤菸、曬晾煙、白肋煙、香料煙上的主要葉部病害,尤其在感病品種上,在施肥不當,又遇到適宜的氣候條件時,即可嚴重受害。一般發病率在10-30%,嚴重的達90-100%,葉片上病斑累累,失去烘烤價值,造成嚴重經濟損失。該病在中國廣西各煙區也普遍發生,發病面積約占植煙面積的30%左右,其中桂西、桂北煙區發病較重。范靜華等1994年報導,中國雲南省的7大烤菸區,發病率一般為10%,尤以楚雄、大理煙區發病較重,紅河、玉溪、昭通等煙區也普遍發病。中國台灣省煙區菸草蛙眼病發生也較普遍,尤其屏東春煙區,菸草蛙眼病是最流行的葉斑病,從4月初開始發病,4月中旬到採收完畢均嚴重為害。
病原特徵
菸草蛙眼病的病原菌為菸草尾孢菌(
Cercospora nicotianae Ellis et Ever art),屬
半知菌亞門、
絲孢綱、絲孢目、尾孢屬。
形態特徵
菸草蛙眼病斑上的灰色霉狀物即是病菌的
分生孢子梗和
分生孢子。分生孢子梗叢生在子座上,不分支,呈膝狀彎曲,基部褐色,上部色較淡,有分隔。分生孢子頂生,鞭狀,細長,基部較粗大,直或略彎曲,無色,多分隔。不同地區的分生孢子梗和分生孢子差異較大且培養基質、溫度均影響孢子梗的長度。中國報導分生孢子梗的大小為35-80微米×3.5-5微米;有1-3個隔膜,分生孢子大小為42-115微米×4-5微米,有5-10個隔膜。1994年范靜華報導,采自中國雲南省紅河州昭通地區的病原菌,在
PDA培養基上培養後,其菌落邊緣整齊,近圓形,初灰白色後期灰黑色;菌絲匍闊、放射狀生長。分生孢子梗數根,呈披散狀,基部褐色,上部有分枝具有隔膜3-7個,一般不分支,有時有分支,分生孢子梗大小為53.5-214微米×3.1-4.68微米,稍屈曲,多數頂端呈平切狀分生孢子大小為40-136.3微米×3.1-4.6微米,無色,鞭狀,隔膜多而不明顯,基端平切,頂端尖。Chupp報導,分生孢子大小為35-150微米×3-4微米。Sobers報導,菸葉上分生孢子的大小為25-370微米×3.4-6.1微米。
生理特性
病菌對溫度的要求:該菌生長的基本溫度範圍為7-34℃,最適生長溫度為25-30℃。但對中國各地分離物所需溫度的研究報導有差異。范靜華等報導,采自雲南省紅河州昭通地區的分離菌,生長最適溫度27℃,致死溫度63℃、10分鐘。何可佳等1996年報導,采自中國湖南省芷江、宜章縣的分離菌,生長的溫度範圍為5-35℃,10-25℃時可迅速生長最適溫度為25-32℃,致死溫度55℃、10分鐘。Diachun等報導,該菌生長的最低溫度7℃,最適27℃,最高34℃,並發現在新鮮菸葉汁配製的瓊脂培養基上,27℃黑暗條件下極易形成分生孢子。Yen報導,台灣分離菌的最適生長溫度為30℃,最高為32℃。Stavely等報導,形成孢子的最適溫度為18℃,而菌絲生長的最佳溫度為26℃,表明孢子形成和菌絲生長所要求的溫度是不同的。該菌在田間,中午和下午處於最佳生長時期,在日出前後較清涼的時候,最易形成孢子。且在螢光的連續照射下,可促進孢子形成。
病菌對pH的要求:何可佳報導,在CGM培養基上,pH3-12均可生長,pH5-10生長良好,pH5-6生長最好。范靜華報導,在PDA培養基中加入2%煙汁瓊脂培養基上,生長的pH為1-9,最適pH為4-5,pH大於10不能生長。Stavely等報導,在Vg培養基上,孢子形成的最適pH為4.5-5.0;在含有PL-亮氨酸,蔗糖、酵母浸膏和礦物營養的合成培養基上,產孢的最適pH為6.5。
為害症狀
菸草蛙眼病從苗期至成熟採收期及烘烤前期均可發病,主要為害大田煙株的成熟
葉片。病斑先出現在煙株下部老葉上,然後由下部葉向上部葉蔓延發展。發病初期葉片上產生水漬狀暗綠色斑點,後逐漸擴展成圓形、多角形或不規則形褐斑,最後發展成淺褐色或灰白色、中央白色、有狹窄而帶深褐色邊緣的圓形病斑,有的在灰白色的病斑上有淺褐色輪狀紋。在高濕條件下,病斑中部散生著由分生孢子梗和分生孢子構成的灰色霉層或呈現為微小黑點,形似青蛙眼球,故稱“蛙眼病”。病斑大小因品種和自然條件而異,如在“大黃金”品種上,病斑較大,直徑為0.3-1.2厘米;在香料煙“沙姆遜”品種上,病斑較小,直徑0.3-0.5厘米。一個葉片上病斑有時多達數百個,呈現病斑累累。遇暴雨時病斑常破裂穿孔,嚴重時多個病斑合併連成斑塊,致使整葉枯死。接近採收期,如遇多雨潮濕天氣,上部葉片可產生大的綠斑,如不及時採收,病斑會迅速腐爛。帶有這種綠斑的菸葉在烘烤中變成棕色或黃褐色斑塊。採收前受感染而未顯症狀的菸葉,進入烤房後在烘烤前期的高溫高濕條件下,迅速發展形成“綠斑”或“黑斑”。
分布範圍
菸草蛙眼病主要在北緯35°到南緯35°的範圍內流行,包括亞洲、歐洲、大洋洲、南美洲、中北美洲等主要產煙國家。在中國,菸草蛙眼病廣泛分布於福建、廣東、廣西、貴州、雲南、湖南、湖北、四川、浙江、安徽、山東、陝西、遼寧、吉林、黑龍江以及台灣等省(自治區),除東北三省、山東、陝西和浙江等省零星發生外,其他各省均有普遍發生,且在湖南、廣西、雲南、貴州、河南、台灣等省(自治區)為害較重。
侵染循環
病菌在種子上、病株殘體上或隨病殘組織在土壤中越冬,是下年主要初侵染來源。次年春天氣候條件適宜時,越冬病菌侵染幼苗使之發病,病苗移栽到大田使大田煙株發病。同時越冬病殘體的病組織上產生的分生孢子,借風雨傳播到大田煙株葉片上孢子萌發產生芽管,從氣孔侵入葉片。病菌在葉內不斷擴展,並破壞寄主細胞,在侵染區形成有分支的網狀細線,隨著細線的伸長受害區加大,直到變成肉眼可見的“蛙眼狀”病斑。隨後,菌絲穿透葉表皮而形成分生孢子梗和分生孢子。分生孢子又借風雨傳播,不斷地進行再侵染,先在下部葉片上呈水平擴展,使病害在田間蔓延為害。當菸葉採收完後病菌又在種子上、病殘組織上及隨病殘組織在土壤中越冬。
流行規律
菸草蛙眼病的發生流行,與溫濕度、栽培管理密切相關。而高溫多濕是流行的主要條件。病害發生的溫度範圍是10-34℃,陰雨連綿發病就重。土質粘重、排水不良、地勢低洼、種植密度大通風透光差以及管理粗放的煙田發病重。在菸葉進入成熟期時,如果底葉變黃,病斑多,加上天氣潮濕,菸草蛙眼病就會流行。煙株缺肥而致“假成熟”或過熟的菸葉都易受病菌侵害。
防治方法
根據該病菌是一種弱寄生菌寄主範圍廣,初侵染來源多的特點,對菸草蛙眼病的防治對策應採取農業防治為基礎選種抗病品種,加強栽培管理,適時噴藥保護的綜合防治方法。
農業防治
選種抗病品種:從長遠考慮應有計畫地篩選抗源材料和培育抗病新品種。生產上儘量種植抗病性較好的品種。
搞好田間衛生,減少初侵染菌源:菸葉採收完畢,應徹底清除遺留在田間的病株殘體和菸葉晾曬場地及烤房前後散落的破殘菸葉,集中燒毀。同時對病菌的其他寄主如綠豆、黃豆、菜豆、茄子、辣椒、油菜等作物殘體及時清除乾淨。秋冬季對煙地實行深翻耕,將病菌翻入土壤深層,減少初侵染菌源。
實行輪作:有條件的最好實行煙、稻輪作制,早地植煙實行與高粱、甘薯2-3年輪作,避免菸草與綠豆、黃豆、菜豆等作物混栽。
合理密植:考慮到既有利於防病又有利於提高菸葉產量和質量,植煙密度以每公頃面積植煙16500-18000株為宜,在此密度範圍內,稻田植煙要稀,旱地植煙可稍密。
加強栽培管理:合理施肥,氮、磷、鉀配合施用,做到基肥足,追肥適當,避免氮肥過多且施用過晚,增施鉀肥,增強煙株抗病力。稻田種煙實行深溝、單行高畦栽培,旱地開好排水溝,雨季注意清溝排漬,避免煙地過濕而酸成發病嚴重。及時採收,摘除病葉減少傳病。採下的病葉應及時烘烤,病葉在烤房內開始用38-41℃進行烘烤,防止烤房中病菌繼續侵染出現新病斑及老病斑擴大。
化學防治
苗床期防治:種子帶菌和病土育苗可引起苗床的煙苗發病。苗床期應噴灑1:1:200
波爾多液或75%百菌清可濕性粉劑600倍液,每7-10天一次,效果良好。
大田期防治:當菸草進入旺長後期和現蕾期時,應加強病情調查,掌握煙株底葉始病期及時噴藥防治,噴藥時結合打老葉,摘病葉效果更好,每7天一次,視病情連噴2-3次。藥劑有50%
多菌靈可濕性粉劑1000倍液,75%
百菌清可濕性粉劑600倍液,58%
甲霜靈錳鋅可濕性粉劑600倍液及1:1:200波爾多液。
病害區別
菸草蛙眼病常與
菸草赤星病混合發生且難以區別,可以從以下幾方面加以區別:①菸草蛙眼病病斑較小,單葉上病斑數多,有時可多達數百個,而菸草赤星病病斑較大,單葉上病斑數較少;②菸草蛙眼病病斑呈灰白色或淺褐色,中央呈白色,而菸草赤星病病斑呈褐色或紅褐色病斑上有明顯的深褐色輪狀紋;③菸草赤星病病斑周圍黃色暈圈較寬,而菸草蛙眼病病斑周圍黃色暈圈不明顯;④空氣潮濕時,菸草蛙眼病病斑上長有灰色霉層,而菸草赤星病病斑上長有黑褐色霉層。