科達樹

科達樹（Cordaites）是科達屬植物的統稱，已滅絕裸子植物的一個重要的類群，生活在與佛羅里達州大沼澤地相似的濕地中。鹹水蚌類和甲殼動物時常在這些樹的樹根間被發現。樹幹高大，在莖軸上，葉呈條帶狀，呈緊密螺旋狀分布，葉具有直線脈絡。 科達樹都是木本植物，高可達50米。這些化石被發現於全球各地的上石炭紀（3.18至2.99億年前）的地層中。科達樹可能和種子蕨共同起源於前裸子植物。銀杏植物和松柏植物則被認為起源於科達樹。

基本介紹

• 中文學名：科達樹
• 拉丁學名：Cordaites
• 別稱：科達、柯達樹、荷達
• 界：植物界
• 門：松柏門
• 綱：松柏綱
• 目：科達目
• 科：科達科
• 屬：科達屬
• 分布區域：廣布於全球各地的石炭紀-二疊紀地層中

形態特徵

在垂直於葉脈的橫切面上，維管束近於等間距排列，但在近基部由於葉脈分叉造成維管束間的距離不均勻。維管束上下方各有一條皮下厚壁組織束與表皮連線。維管束間也發育有皮下厚壁組織束（對應於葉表面的脈間紋），其數目和長短根據種的不同而異。維管束外面包圍著維管束鞘，維管束由中央的木質部束和包圍它的韌皮部構成，木質部中始式或外始式。在外始式的木質部束，其後生木質部朝向葉的上表面。大的後生木質部管胞具多列具緣紋孔。葉肉多由薄壁組織構成。

科達樹化石

生長環境

生長在與佛羅里達州大沼澤地相似的濕地中。

分布範圍

分布於全球各地的石炭紀-二疊紀地層中。

種類

ludlowi

暫無中文翻譯，以勒德羅[Ludlow], 英格蘭的一個煤區命名。

lungatus

暫無中文翻譯。

Cordaites lungatus的葉片化石

帶科達

帶科達（Cordaites principalis）

帶科達（Cordaites principalis）是科達的常見種。

太原科達

太原科達（Cordaites taiyuanensis）的葉片可能為匙形或舌形，最大長度不小於30cm，最大寬度不小於7cm。近基部葉脈較稀疏，10－12條/cm，突起較強烈，脈間距不均勻；中部葉脈突起較明顯，16－17條/cm，脈間距較均勻；近頂部葉脈細密，約30條/cm，脈間距均勻。脈間紋3－5條，多為3條。葉厚0.1－1mm以上，基部厚，向頂部變薄。有些葉表面不平，呈波狀起伏，另一些葉表面則較平。在葉的橫切面上中央部分較厚，向葉緣處逐漸變薄，但在近葉緣處由於皮下厚壁組織十分發育，使得葉緣處強烈加厚形成一個鼓槌狀。葉肉由同型薄壁組織構成，橫切面上細胞近等徑，直徑0.035－0.075mm，平皮切面（即平行於葉表面的切面）和縱切面（垂直於葉表面但平行於葉脈的切面）上細胞多呈矩形，長邊為0.075－0.125mm，與葉脈平行，壁明顯內折，突入細胞腔內。葉肉內常發育有氣腔，在平皮切面中表現很明顯。葉脈維管束的橫切面多呈豎的橢圓形，長徑達葉厚的一半以上。木質部中始式，由2－4個大的管胞（直徑0.06－0.1mm）構成的向心式後生木質部靠近葉的上表面；離心式後生木質部則靠近葉的下表面，管胞直徑較小。有時在離心式後生木質部的下方有少量次生木質部發育。維管束鞘由2－3層細胞構成，橫切面細胞近圓形，直徑約0.04mm，縱切面和平皮切面上細胞則呈矩形，長達0.16－0.24mm，壁直。葉脈維管束間有時存在轉輸組織，其細胞壁上具螺紋加厚紋飾。脈間皮下厚壁組織束在上、下表皮均為3-5條，多為3條，細而短，其中中間的一根稍長，但一般不超過葉厚的1/4。

比較研究：本種的形態特徵與廣泛分布於我國石炭－二疊紀地層中的帶科達Cordaites principalis較相似，如兩者的葉脈均突起較明顯，脈間具3－5（帶科達為4－6）條脈間紋等。但帶科達的脈距及葉脈密度都較規則，而本種不同部位的葉脈密度及葉脈突起程度都不同，變化較大。 2013年科達屬內有10個具解剖構造的種，均分布於歐美植物區（Harms and Leisman，1961），其中與本種較接近的有C. weristeri Leclerq和C. angulosostriatus Grand’Eury，它們都具3－5條脈間紋。但C. weristeri的脈間皮下厚壁組織束很長，有時可貫通上下表皮，而本種的脈間皮下厚壁組織束較短，長度不超過葉厚的1/4。C. angulosostriatus的皮下厚壁組織束之間可以相互連線，形成一連續的皮下厚壁組織層，此外，它的維管束鞘由厚壁細胞構成，而本種的皮下厚壁組織束之間不連線，維管束鞘由薄壁細胞構成。

時代產地：山西太原西山煤田太原組7號煤層煤核；早二疊世早期。山東陶棗－兗州煤田太原組16號煤層煤核；早二疊世早期或晚石炭世晚期。

化石描述

科達（cordaites）的葉片化石集中分布在上石炭紀（賓夕法尼亞紀）地層中。多數情況下，被發現的只是一些碎片；如果運氣好的話，能找到葉尖或葉基的化石。常見種帶科達（Cordaites principalis）的整片葉片長20-70厘米，寬3-7厘米，葉片呈帶狀，全緣。帶科達的葉片具有完整的平行脈，在這些葉脈中，有 2至5個缺少木質部的“錯誤的”葉脈。有時，一些樹枝上具有可見的葉基痕跡，這些化石被稱為 科達枝（Cordaicladus）。

科達枝（Cordaicladus）

在法國南部的一些化石也發現過形狀不同的葉片，例如：在Montceau-les-Mines（法國的一個市鎮）發現的化石，葉片上部呈圓形；在Graissessac（法國的一個市鎮）發現的化石葉片狹小。學者不確定能把這些化石定為新的物種，因為科達各種類之間的分類關係尚不明確。2013年明確的是，科達並不是一個“自然屬”，因為它包含了一些非常與眾不同的種類。通過對一些保存良好化石的角質層的研究證實了這個結論。

科達的“花序（inflorences）”並不少見。有時以很大的數量出現。他們呈長釘狀，軸長約30厘米，軸上的變態葉腋部生有兩行短枝，被稱為苞片（bracts）。 一個短枝具有雌性或雄性的“花”，因此科達的“花”是單性的。通常科達的兩性花被統稱高特花（Cordaianthus）。多數情況下，球花很難被判定是雌花或是雄花。幸好發現了球花的矽化化石（例如在法國），一些細節的結構在十九世紀被弄清楚了。

科達繁殖器官示意圖

幼籽（ovules，即未受精種子）在雌性短枝的一個小葉頂端發育。這些小葉會發育為胚珠（或種子）中部的一個小軸，突出在短枝上。但在二疊紀，科達的幼籽並不在突出在短枝之上。

Cordaianthus sp. 具種子的科達雌球花

科達的花粉是顆粒狀的弗氏粉屬（Florinites），直徑約50微米。還未發現任何的花粉管，因此它可能通過自由遊動的精子授粉。

科達的花粉

被認為是科達種子的化石，都是扁心形的。種子的大小從兩三毫米到2厘米不等。共有3類：

高特果（Cordaicarpus）：頂端圓形的心形。

心籽屬（Cardiocarpus sp.）

心果（Cardiocarpus）：先端急尖的心形。

翅果（Samaropsis）：心形但具翅。

科達的樹幹中存在一個較寬的髓腔（pith-cavity）。髓部被水平、緊密生長的橫膜（diaphragms）隔開。髓腔隨著莖幹的生長出現在橫模之間。植物體死後，剩餘的木髓迅速腐爛；髓腔被沉積物充滿。這一部分被石化，而樹幹被碳化。這個石化的髓腔被稱作膜髓屬（Artisia）。通常它被一層碳所包圍。橫向的肋狀物和凹溝是曾經的橫模的痕跡。

膜髓屬（artisia）

橫截面顯現樹皮和髓部的科達木化石，被稱作高特木（Cordaixylon）。此外，台木屬（Dadoxylon）可能源自於科達，然而它很難與松柏木區別開。科達樹缺乏中央髓腔的根化石被稱為無髓根屬（Amyelon）。

無髓根屬（amyelon）

同物異名

帶葉屬（Desmiophyllum）一名是Lesquereux(1878)根據美國石炭紀一種與狹型科達樹(Poacordaites)相類似的葉部化石創立的,模式種D. gracile的葉是單個或成組地接觸在一保存不完全的軸上,被認為是一個不清楚的種,可能與科達樹（Cordaites）同物異名,因而帶葉屬長期未被採用,後來Solm-Laubach將這個屬名的含義加以厘定,用於代表中生代葉枝形態不明、單獨保存的狹形葉但不能歸入已知屬的葉部化石。此後,這個屬名方被古植物學者廣泛採用。