簡介
荒漠植物是指荒漠條件下能生存的植物。多數荒漠植物是抗旱或抗鹽的植物。有些根、莖、葉里存水;有些具有龐大的根莖系統,可以達到地下水層,攔住土壤,防止水土流失;有些有較大的莖葉,可以減低風速,保存沙土。
主要特徵
因供水量少而具有一系列超旱生的生態學特性。這種特性首先表現在同化器官上,有些植物的葉面角質層加厚,氣孔密度小而下陷,以減少蒸騰作用,如桉屬、沙冬青屬等。有些植物葉面具有密的絨毛也可減少蒸騰作用,如蒿屬、濱藜屬等。有些植物葉面積大大縮小,有的變成細棒狀,如駝絨藜屬、裸果木屬、沙拐棗屬、豬毛菜屬等。有些植物近乎無葉,而以綠色枝條或莖幹營光合作用,如麻黃屬、梭梭屬、大戟屬等。有些植物以落葉度過乾旱高溫季節,如樹欖屬、麻風樹屬等。利用夏季半休眠、冬季脫落枝條末梢度過旱熱夏季和嚴寒冬季的植物有梭梭屬、豬毛菜屬等的一些種。亞洲中部的高山、高原,因高寒風大加劇了乾旱,一些荒漠植物於冬季落枝特別顯著,形成墊狀小半灌木,如亞菊屬、棘豆屬、駝絨藜屬、蒿屬的一些種。
在降水季節分配極不均勻的荒漠中,往往有很長的無雨期。許多植物的葉以至莖幹肥大而能儲水,一遇降雨就大量吸收水分,儲存在肉質葉和莖幹中,以備乾旱期使用,如仙人掌科、大戟科、龍舌蘭科、番杏科的一些種。荒漠土壤中含水量經常低到1~3%,迫使植物根系具有耐旱、逐水的特性。許多植物根系的深度、幅度比地上部分的高度、幅度大幾倍至幾十倍,如白梭梭、羽狀三芒草。羽狀三芒草的根系還具有堅固的沙套,因而遇風蝕而致根系露出沙層後不會很快旱死。荒漠中有些沙丘上的沙拐棗、三芒草的根系,為了追隨吸取沙層水分而沿坡背方向生長。還有許多植物具有兩層根系,如Retama raetama在表土中有一層根系,可利用降雨滲入土壤表層的水分,在30~120厘米處又有一層根系,可在乾旱期利用土壤深層保存下來的水分。短生植物(一年生)和類短生植物(多年生)都是草本植物,形態、結構上無旱生特徵,但屬典型的避旱植物。無論是春季的或冬季的短生植物,均是利用降雨或融雪后土壤中較多的含水量迅速生長發育,在短時期內(有的只要1~2個月)完成當年的生長發育周期,它們主要是禾本科、莎草科、十字花科、蝶形花科、百合科、傘形科的一些種,種類相當豐富。一些生長在鹽化土壤上的植物,葉、莖肉質化而含鹽,如假木賊屬、豬毛菜屬、濱藜屬的一些種,而紅砂屬植物的葉子甚至能泌鹽。有些肉質植物的氣孔密度低,夜間吸收二氧化碳並將其固定成蘋果酸,白天再分解蘋果酸釋放CO+用於光合作用。荒漠中也有苔蘚、地衣,在缺水時能幹縮成蠟葉標本狀。一旦遇水很快就恢復生機。荒漠中許多植物靠種子繁殖,而有些植物如
紅砂屬、假木賊屬、霸王屬的一些種,其莖幹可從上到下分裂成幾個部分,然後各部分形成獨立的植株。荒漠草簇見於沙丘上。多年生草簇是固定流沙的先鋒植物。澳大利亞沙漠中有 Triodia basedowii草簇,為常綠植物而葉硬成刺狀。從準噶爾盆地到撒哈拉,沙漠中也有荒漠草簇,以三芒草為主,為冬枯植物。
主要種類
荒漠植物在溫帶以藜科、檉柳科、菊科、豆科為主,在熱帶和亞熱帶以仙人掌科、龍舌蘭科、大戟科為主。為適應嚴酷的生態條件,植物有的葉面縮小或退化,呈鱗片狀、刺狀或呈無葉類型,以減少蒸發;有的具肉質莖或葉,以貯存水分;有的莖葉被茸毛,以抵抗灼熱;大多數植物具發達根系,以利從深層土中吸收水分;也有在春或夏秋完成生長,旱季或冬季來臨,以種子或根莖、塊莖和鱗莖生存。荒漠植被生產量很低,生物物質積累緩慢。主要分為溫帶荒漠植被和亞熱帶荒漠植被兩大類型。
荒漠植物由超旱生的半喬木,半灌木和灌木或者旱生的肉質植物占優勢的稀疏植被。荒漠地區氣候乾旱,溫差大,風沙多,土層質地粗糙,缺乏有機質,強度鹽漬化,降水稀少,年降水量少於250毫米,年蒸發量大於降水量數倍至幾十倍,植被稀疏且種類貧乏亞洲大陸最主要的荒漠植被類型為超旱生的半木本植物占優勢的群落,而在其他大陸還有別的類型,例如拉丁美洲的仙人掌荒漠,荒漠植被的植物在溫帶以藜科,蒺藜科,檉柳科,麻黃科,菊科,豆科為主;在熱帶和亞熱帶以仙人掌科,大戟科和龍舌蘭科為主。
生活史對策
自然環境是變化的,荒漠則是一種典型的多變環境。荒漠的特點是乾旱少雨,溫度、濕度和降水的時間變異率大,空間分布的異質性程度高。這種嚴酷多變的生境條件對植物的生長、生存極為不利;有限的降水直接影響著一年生植物的生長、繁殖、初級生產力以及物種的空間分布和豐富度等。然而長期的生物進化過程也選擇出了一些適應於在此生境中生存的植物,並以此組成了雖然很稀疏但十分珍貴的荒漠植被。按照進化生態學理論,一定的植物之所以能在特定的生境中持續存在,是因為這些植物通過自然選擇在進化中形成了適應極端乾旱環境的生活史對策。荒漠中水分是影響植物生長與生存的主要限制因子,荒漠植物的適應特徵都與水資源(主要指天然降水)的利用有關。以荒漠植物為研究對象,分析荒漠植物的生活史,研究其生活史對策,可以幫助我們闡明荒漠植物群落乃至整個荒漠生態系統生物多樣性形成與維持的內在機制,結合主要限制性因子的分析,更易於揭示植物的生態適應對策與進化機制。
荒漠一年生植物種子萌發
一年生植物的種子可以採用兩種方式逃避不利的生存條件(空間上的和時間上的)。種子在空間上的擴散即種子通過傳播逃避不利的生存環境;;種子在時間上的擴散即種子推遲萌發以逃避不利的生長季節。荒漠植物的種子一般不具有長距離的傳播能力。因此,可以認為荒漠一年生植物是依靠其種子在時間上的擴散能力,即種子在不利生長季節的部分休眠維持種群大小的。
荒漠一年生植物種子萌發行為的研究開始於20世紀40年代Went的工作,至今已傾注了許多學者大量的工作精力和心血,目前為大家所普遍接受的觀點是種子萌發行為在荒漠一年生植物的種群持續存在與種群動態中的關鍵作用。種子萌發行為研究的一個重要問題是,具休眠行為的物種其種子以何種方式休眠及如何打破休眠。自然條件下,對應於每一次降水種子萌發要受到兩個環境因子的限制。首先是降水量,少的降水只能導致很少量的種子萌發,多的降水可激活大量的種子萌發;其次是降水時的溫度條件,不適宜萌發溫度下的降水只能作為無效降水,不能激活種子使之萌發。這些工作大部分集中於荒漠一年生植物種子在一個生長季節中的最大萌發比例(或休眠比例)及特定環境條件對種子萌發能力的影響。荒漠氣候條件是多變的,何時降水、降水量多少、降水持續時間多長等都是不可預測的,是隨機的。生長季節中有了一次可導致種子萌發的降水之後,可能持續著一個較長時間無降水的乾燥期,這樣,沙土中將無足夠的水分維持一年生植物完成生活史。所以說,荒漠一年生植物種子的萌發強烈地回響於某一次降水,即有活力的種子同時全部萌發,那么接下來的乾旱就可能導致全部個體的死亡。但如有種子休眠,即一部分種子推遲萌發,則可以避免由於缺少後繼降水而導致的滅絕性死亡,增加繁殖成功率。這樣看來,荒漠一年生植物可以長期存在的原因是在生長季也只能有一部分種子萌發,其餘有活力的種子則保存到下一個生長季或更久。休眠雖然減少了在適宜季節存活的種群大小,從而也就降低了互相補充的對策。
荒漠植物競爭調節
競爭是生物有機體間最重要的相互作用類型之一。在植物群落中競爭作用的存在及其在群落結構塑造中的作用為生態學界普遍認可;然而,荒漠植物間有沒有競爭存在,卻一直是生態學家們爭議的論題。Shreve和Went曾提出荒漠植物間沒有競爭作用的論點。由於低脅迫的生境(營養充足、少捕食和災害等)支持大量的立地生物量,使資源需求量增加,從而導致植物個體間的劇烈競爭。而在荒漠等脅迫生境中,水分等非生物因子制約著植物的生長與繁衍,競爭不扮演重要角色。有人持不同觀點:在脅迫生境中植物同樣為有限的資源展開劇烈競爭,尤其在乾旱和貧瘠的土地上,根系競爭十分激烈。近年來,在許多去除試驗中已發現了乾旱地區植物之間存在競爭的一些證據。從荒漠到中生環境的水分梯度上,植物個體間競爭作用的相對強度呈連續變化,隨濕度的增加競爭作用增強。在乾旱條件下雖然競爭發生的頻率很低,但仍然決定著植物種群的密度和空間分布。另外,就生態學層次而言,當植株間競爭激烈時,在種群水平上發生密度依賴的死亡即自疏,同時在個體水平上表現為可塑生長;而競爭作用較弱時,則只在個體水平上影響異速生長的模式。所以說,對於荒漠植物間的競爭作用我們不能以非此即彼的觀點,斷定其“有”或者“無”,而是應該根據不同的研究對象(植物種)和不同的生境條件進行具體分析,判斷其在植物群落結構塑造及個體生長中的相對重要性。
同沒有競爭相比,競爭的最終結果是減少個體對下一代的貢獻。種內競爭導致每個個體資源攝入量的減少,因而也就降低了個體大小和發育速率,減少了體內能量的儲存。這樣一來便造成存活率和繁殖率的降低,而存活和繁殖結合決定著個體的生產和輸出,因此最終減少對後代的貢獻。種內競爭的一個特點是:個體間的競爭作用是相互的。作為同一個物種的成員,它們有共同的基本特徵,利用相似的資源,在同一條件下有相同的反應。但在絕大多數情況下,參與種內競爭的個體間影響、妨礙的程度並非是相等的。因早萌發而生長強壯的幼苗可能會遮陰後萌發的弱小幼苗。這種競爭作用的不平等性,一方面可由個體間固有的遺傳差異導致,另一方面,不平等也可因個體所處微生境中的生態條件(光、水分、養分)的差異而形成。這種後天形成的差異是個體可塑生長對生境差異的反應,同時隨著競爭過程的進行,可進一步加大個體間的差異。