花葯等

花葯(anther)是花絲頂端膨大呈囊狀的部分，是雄蕊產生花粉的膨大部分。通常由纖細的花絲連線於花的其他部分。 雄蕊是花的雄性生殖器官，是由具花粉囊（小孢子囊）的花葯（anther）著生於一個細的花絲（faliment）上構成。

基本介紹

• 中文名：花葯等
• 概況：雄蕊上產生花粉的膨大部分
• 著生方式：由纖細的花絲連線於花的其他部分
• 花葯壁結構：表皮（skin)　外壁具角質膜

概況

雄蕊上產生花粉的膨大部分。通常由纖細的花絲連線於花的其他部分。　雄蕊是花的雄性生殖器官，是由具花粉囊（小孢子囊）的花葯（anther）著生於一個細的花絲（faliment）上構成。　花葯(anther)是花絲頂端膨大呈囊狀的部分，是雄蕊產生花粉的主要部分。大多數被子植物的花葯是由4個花粉囊（pollensac）（少數植物為2個）組成，分為左、右兩半，中間由藥隔相連。在成熟的花葯中，同側的兩個花粉囊之間的分隔被打破，形成一室，使4個花粉囊的花葯現出兩個花粉囊的樣子。

花葯等

著生方式

花葯在花絲上的著生方式主要有：　1、全著藥：花葯全部著生於花絲上，如蓮。　2、底著藥：花絲頂端直接與花葯基部相連，如莎草、小檗。　3、貼著藥：花葯背部全部貼著在花絲上，如油桐。　4、丁字著藥：花絲頂端與花葯背面的一點相連，整個雄蕊猶如丁字形，易於搖動，如小麥，水稻。　5、廣歧藥：藥室完全分離成一直線，並著生於花絲頂端，如地黃。　6、個字著藥：藥室基部張開，上面著生於花絲頂上，在十字花科植物中較常見，如薺菜。　7、冠生雄蕊：雄蕊花絲與花冠結合，花葯著生在花冠上，並與花冠分離，如：茄。

花葯壁結構

花葯壁的結構與功能如下（從外到內）：　1、表皮（skin)　外壁具角質膜，有些植物的表皮上還有氣孔器和毛狀體。　2、藥室內壁(endothecium)　在花葯幼嫩時期，藥室內壁細胞含有大量澱粉粒。當花葯接近成熟時，細胞徑向增大，儲藏物質逐漸消失，細胞壁除外切向壁外其他各面壁產生不均勻的條狀加厚，加厚的成分為纖維素，略有木質素。因此，藥室內壁又稱纖維層（fibrouslayer)。同側兩個花粉囊交接處的藥室內壁細胞，細胞壁無條狀加厚，始終保持產生的拉力使花葯在薄壁細胞處形成縱向裂口裂開，花粉彈散而出。在一些花葯孔裂和閉花受精的植物中，藥室內壁不發生條狀加厚。　3、中層(middlelayer)　當花粉囊內造孢細胞發育成花粉母細胞，再進入減數分裂時，中層內儲藏物質被吸收，由於受到花粉囊內部細胞的增殖和體積擴大所產生的擠壓，使中層細胞呈現扁平狀。待花葯成熟時，中層多已被吸收、解體並消失。少數植物如百合，花葯中層細胞壁有一定程度的條狀加厚，故成熟時，中層仍有部分保留。　4、絨氈層（tapetum)　絨氈層是花葯壁的最內一層，具獨特的分泌功能，它的作用對花粉粒的發育是必不可少的。絨氈層細胞較大，細胞器豐富，初期具單核，後來發生核分裂不伴隨新壁的形成，故成為雙核、多核或多倍體細胞，這些特性表明絨氈層具有高度的生理活性。此外，細胞中含有較多的RNA、蛋白質和酶，並有脂類、胡蘿蔔素和孢粉素等物質。絨氈層的物質為花粉粒的發育提供了重要的作用：分泌的胼胝質酶，能適時地分解花粉母細胞和四分體的胼胝質壁，使小孢子彼此分離；合成的蛋白質運送到花粉壁，成為花粉外壁蛋白，在與雌蕊柱頭的相互識別中起作用；合成的孢粉素形成花粉粒壁物質，具有堅硬、抗性強的特性，若絨氈層發育不正常，常會出現雄性不育現象。

花葯的發育

雄蕊起始於花芽中的雄蕊原基，雄蕊原基的頂端為花葯發育的區域。花葯發育初期，結構簡單，外層為一層原表皮，內側為一群基本分生組織。不久，由於花葯四個角隅處分裂較快，花葯呈四棱形。以後在四棱處的原表皮下面分化出多列體積較大，核亦大，胞質濃，徑向壁較長，分裂能力較強的孢原細胞(archesp-orialcell)。隨後孢原細胞進行平周分裂，成內、外兩層，外層為初生周緣層(primaryparietallayer)；內層為初生造孢細胞(primarysporogenouscell)，初生周緣層細胞繼續平周分裂和垂周分裂，逐漸形成藥室內壁、中層及絨氈層。花葯中部的細胞逐漸分裂，分化形成維管束和薄壁細胞，構成藥隔。　花粉粒成熟後，纖維層細胞失水，所產生的機械力使花葯在裂口處斷開，花粉粒由裂口處縱軸形成的裂縫散出。花粉囊壁因絨氈層的解體而消失，或僅存痕跡，只剩有表皮及纖維層。[編輯本段]開裂方式　花葯開裂方式分為以下四種：　縱裂：沿二花粉囊交界處成縱行裂開，如牽牛、百合等。　橫裂：沿花葯中部成橫向裂開，如木槿，蜀葵等。　孔裂：在花葯頂端開一小孔，花粉由小孔散出，如茄、番茄等。　瓣裂：在花葯的側壁上裂成幾個小瓣，花粉由瓣下的小孔散出，如香樟等。

特殊的花葯

1、合生花葯。雄蕊群的部分或全部花葯合生，如菊。　2、蘭科的花葯。蘭科部分植物雌蕊、雄蕊合生形成合蕊柱，並形成特殊的蕊喙結構。花葯凹陷形成藥窩，在蕊喙前方形成著粉盤，或形成包囊。花粉粘合成團塊，與蕊喙相連線，可以被昆蟲整體攜帶。[編輯本段]離體培養　一般是離體培養花粉處於單核時期（小孢子）的花葯。通過培養使它離開正常的發育途徑（即形成成熟花粉最後產生精子的途徑）而分化成為單倍體植株，這是目前獲得單倍體植株的主要方法。大體上要經過製備培養基、接種花葯和培養三步驟。　由花粉長成單倍體一般有兩條途徑①由花粉分裂形成愈傷組織（即分化程式很低的薄壁細胞團），再由愈傷組織分化出根和芽，最後形成植株。②由花粉分裂形成胚狀體（不是由合子發育成的胚叫胚叫胚狀體），再由胚狀體長成植株。當瓶中花葯內長出的小苗達到一定大小時，應調節溫度、溫度及光照等條件，使幼苗得到鍛鍊並逐步適應自然的環境條件，然後從試管中移出種植於土壤中，進行一般的栽培和管理。