色氨酸操縱子與負控阻遏系統

色氨酸操縱子(tryptophane operon)負責色氨酸的生物合成，當培養基中有足夠的色氨酸時，這個操縱子自動關閉，缺乏色氨酸時操縱子被打開，trp基因表達，色氨酸或與其代謝有關的某種物質在阻遏過程（而不是誘導過程）中起作用。由於trp體系參與生物合成而不是降解，它不受葡萄糖或cAMP-CAP的調控。

基本介紹

• 中文名：色氨酸操縱子與負控阻遏系統
• 適用領域：生物科學

色氨酸操縱子

結構特點： E.coli的色氨酸操縱子有五個結構基因E、D、C、B、A基因編碼三種酶，用於合成色氨酸，上游調控區由啟動子（P）和操縱基因（O）組成調節基因R：編碼阻遏蛋白。

阻遏系統

色氨酸操縱子中的操縱基因和衰減子可以起雙重負調節作用。衰減子可能比操縱基因更靈敏， 只要色氨酸一增多，即使不足以誘導阻遏蛋白結合操縱基因，就足可以使大量的mRNA提前終止。反之，當色氨酸減少時，即使失去了誘導阻遏蛋白的阻遏作用，但只要還可以維持前導肽的合成，仍繼續阻止轉錄。這樣可以保證細菌對色氨酸的充分利用。防止堆積。

不同

Lac操縱子負責營養碳源的分解，平時關閉，只有當需要消耗乳糖時，才通過誘導物使阻遏蛋白失活而開放，是可誘導的負調控基因；另外還存在CAP的正調控。trp操縱子負責Trp的合成，平時開放，調節基因的產物使其關閉，是可阻遏的負調控；另外還存在翻譯與轉錄耦聯的衰減子調控手段。

弱化子

在trp mRNA 5' 端trpE基因的起始密碼前有一個長162bp的mRNA片段被稱為前導區，其中123～150位鹼基序列如果缺失，trp基因表達可提高6-10倍，而且無論是在阻遏細胞內還是在永久性突變的細胞內都是這樣。當mRNA合成起始以後，除非培養基中完全沒有色氨酸，轉錄總是在這個區域終止，產生一個僅有140個核苷酸的RNA分子，終止trp基因轉錄，這就是123～150區序列缺失會提高trp基因表達的原因。因為轉錄終止發生在這一區域，並且這種終止是被調節的，這個區域就被稱為弱化子。

前導肽

實驗表明衰減作用需要負載tRNATrp參與，這意味著前導序列的某些部分被翻譯了。分析前導序列發現，它包括起始密碼子AUG和終止密碼子UGA；如果翻譯起始於AUG，應該產生一個含有14個胺基酸的多肽。這個假設的多肽（還未實際觀察到）被稱為前導肽。前導序列：在trpmRNA5'端trpE基因的起始密碼前一個長162bp的mRNA片段

5個特點

①某些區段富含GC，GC之間容易形成莖環二級結構，接著有8個U構成一個不依賴於ρ因子的終止信號；②由(1)和(2)區序列構成第二個髮夾結構，其中(1)區處於14個胺基酸的前導肽序列中；③(2)和(3)區互補，可以形成髮夾結構，與(3)和(4)形成髮夾結構競爭；④14個胺基酸前導肽中有5個核糖體強結合位點，之後還有一個UGA；⑤前導序列中並列2個色氨酸密碼

作用原理

轉錄的弱化理論：mRNA轉錄的終止是通過前導肽基因的翻譯來調節的。在前導肽中有兩個相鄰的色氨酸密碼子，所以前導肽的翻譯對tRNATrp的濃度敏感。