耗散結構生物有序

耗散結構泛指一個系統在非平衡和開放條件下，在與外界環境交換物質和能量的過程中，通過系統內部的能量耗散過程產生和維持的某種巨觀的時（間）－空（間）有序結構。

基本概念

haosan jiegou he shengwu youxu

耗散結構和生物有序

dissipative structure and biological order

而時－空上或結構功能上的有序正是生命世界的一個基本特性──生物有序。這種有序是通過生物體內的過程得以產生和維持的。新陳代謝是一種典型的能量耗散過程。因此生物有序（至少從巨觀水平上呈現出來的生物有序）屬於耗散結構的範疇。耗散結構理論從原則上為從物理－化學的原理出發認識生物有序現象以及與之相關的生物進化現象開闢了一條新的途徑。

耗散結構的概念，是由比利時物理化學家I.普里戈任在長期研究非平衡態熱力學所取得成果的基礎上，於1967年提出來的。結構一詞泛指那些包含有大量結構單元（原子、分子、細胞等）的複雜系統在空間、時間或功能上呈現出來的某種巨觀的有序行為。耗散結構一詞強調能量耗散過程在建立有序結構方面所起的積極作用。

耗散和熱力學第二定律

耗散是指能量從某種比較容易利用的形式（如機械能、電能、化學能）向比較難於利用的形式（如熱能）轉化的一種特性。自然界中的一切自發過程（實際發生的過程）都伴隨著能量的耗散。能量耗散過程是一種不可逆過程。例如摩擦生熱是機械能轉化為熱能的一種典型的不可逆過程。能量耗散過程的不可逆性反映了能量轉換過程的方向性，也反映了時間的方向性。隨著時間的流逝，實際發生的過程總是使系統的狀態向一個確定的方向發展。在一個與外界環境既不能交換物質也不能交換能量的孤立系統中，內部的過程總是使系統趨向於一種巨觀靜止的、沒有巨觀差別的平衡態──一種沒有巨觀結構的無序狀態。因此孤立系統總是向著增加無序程度的方向發展。為描述自發過程耗散能量和增加無序程度的特性，德國物理學家R.克勞修斯引入了熵的概念。熵是一種狀態函式,通常用表示。對孤立系統，熵永不減少，恆有

d≥ 0 　 　 (1)這是熱力學第二定律在孤立系統中的一種數學表示形式。

生物有序

在生命運動的各個層次上充滿著物質在空間上的有序分布和時間上的有序運動。生命本身就是高度有序的系統。生物有序廣泛地表現在生物的空間結構上，除了生物分子結構上的高度有序性，生物形態也是生物體空間有序現象的重要體現。生物有序還可以表現在生物過程的時間行為上，人們早就發現，生命運動的各級水平上存在著內在節律性。生物體的這種節律性俗稱生物振盪或生物鐘。分子水平上的生物振盪又稱為生物化學振盪。生物化學振盪的一個典型例子是糖酵解振盪。在某些條件下，糖酵解反應過程中涉及的許多中間化合物和酶的濃度可隨時間周期變化，而這種振盪過程有利於整個糖酵解過程適應環境突然變化的能力，並能提高能量的利用效率。這可能是生物在進化過程中發展和保留這種振盪過程的一個原因。生物振盪還表現在細胞、器官、系統甚至生物群體水平上，例如，在某一地區某些動(植)物的數量會發生周期性的變化（見）。因此可以認為：生命過程中的生長、發育、繁殖和新陳代謝全都是依靠生物體中成千上萬個生物化學反應的高度有序和一致協同來實現的。破壞了這種有序性，生命就無法維持。

有序結構和開放

長期以來，巨觀時－空水平上的自發有序化現象（也稱為自組織現象）曾被認為是生物體所特有的，是不能用物理－化學原理（特別是熱力學第二定律）解釋的。如歷史上有所謂和R.克勞修斯的矛盾。熱力學第二定律認為孤立體系總是朝著熵取最大值的狀態即最無序的狀態演化。而生物進化論認為，生物界的序是不斷增進的，從簡單到複雜，由低級到高級,是朝著高度有序的方向進化的。事實上,熱力學第二定律關於體系的熵總是增加的結論只適用於孤立系統，而生物系統顯然不是孤立系統。生物體一時一刻離不開環境。生物體和環境之間一刻不停地發生著能量和物質的交換，生物系統顯然屬於典型的開放系統。

對於開放系統

伴隨著能量和物質的交換，系統和環境間同時必定有熵的交換一個系統總熵的變化 (d)取決於系統內部的不可逆過程引起的熵產生 (d)和系統與環境間的交換過程引起的熵流 (d)這兩者貢獻之和，即有

[514-04] 　(2)熱力學第二定律的本質是熵產生永不為負，即恆有

[514-02](3)對於孤立系統d=0,(3)式等價於(1)式。對於開放系統，若有

[514-03] (4)可有d〈0。這就是說，對於開放系統,維持一個足夠強的負熵流，系統就可以維持在一個低熵的、可能比較有序的狀態。事實上，有機體要維持高度有序的生活狀態，需要不斷排出熵，正如E.薛丁格所論，它是“以負熵流為生”的。

有序結構和非平衡

開放僅僅是維持有序結構的一個必要條件,不是充分條件。耗散結構理論斷言,只有當系統處於遠離平衡的條件下才可能自發產生巨觀的時－空有序結構，開放僅僅是使系統能維持在遠離平衡狀態的一個條件。根據熱力學穩定性理論，巨觀上無序的平衡態或近平衡條件下的非平衡定態總是穩定的，不可能自發地從這些穩定狀態發展到另外的有序狀態；即使系統初始處於某種有序狀態，系統最終也會發展為無序的而且穩定的平衡態或非平衡定態。

非平衡態熱力學的穩定性理論表明，當系統對平衡態的偏離足夠強的情況下，無序的非平衡定態有可能失去穩定性，而圍繞這種定態的某些漲落（即自發產生的小偏差，對於一個巨觀系統，漲落總是存在的）可能會隨時間長大，最終有可能發展到某種巨觀水平上的有序狀態。這就是說非平衡可以是有序之源。生物系統不僅是開放系統，而且必定是非平衡系統，平衡意味著死亡。

有序結構和耗散

非平衡同樣只是形成和維持巨觀有序結構的必要條件，不是充分條件。有序結構的產生和維持離不開系統內部的動力學過程，如新陳代謝過程。非平衡僅僅是發生巨觀的動力學過程的條件。在非平衡條件下自動發生的巨觀過程都是不可逆過程，而所有不可逆過程都是耗散能量的過程。因此非平衡條件下的能量耗散過程才是有序的真正根源。按照這種認識，能量耗散過程並不總是起著破壞有序的消極作用，在某些條件下它也可以在建立有序方面起到積極作用。生物體不僅是一個開放的非平衡系統，而且內部時時刻刻進行著耗散能量的新陳代謝過程。生物有序正是依賴新陳代謝這種能量耗散過程得以產生和維持的。

有序結構和非線性反饋

並不是所有的能量耗散過程都能導致有序結構的產生和維持。耗散結構理論指出，除了開放和遠離平衡的條件以外，系統內部的動力學過程必須滿足適當的非線性特性，特別是必須存在適當的反饋機制，即某些過程的結果能以直接或間接的方式影響這些過程本身。化學中最有代表性的一類反饋為自動催化反應，可用下式表示：

A+ ─→(+1) 　(5)(5)反應的結果使組分X 的數量增加,這種增加會使反應速率加快，於是產生更多的X。這是一種正反饋。

生物系統中存在著大量的非線性反饋。事實上如果將(5)式中的X 理解為某種物種，則(5)式可以描述生長－繁殖過程中的反饋特性。生物系統中還存在著遠為複雜的非線性反饋。一切生物化學過程依賴於生物催化劑──酶的作用，所有的酶都是蛋白質，具有複雜的分子結構。正是酶分子的結構決定了酶的催化活性。許多酶（尤其是變構酶）的結構會受環境的影響,環境不同,結構會有變化，因而催化活性也會變化。由於酶催化反應的產物本身可以成為環境的一部分，酶催化反應會受到該反應結果或其他後續反應結果的影響，這就是酶催化反應中的反饋。在生命過程的其他環節中也廣泛地存在非線性反饋。這正是生物系統中存在著比物理－化學系統中遠為豐富的時-空有序現象的一個原因。

從物理－化學有序到生物有序　耗散結構理論已經成功地解釋了物理-化學系統中發生的各種時-空有序現象。其代表性的例子是蘇聯化學家．．別洛烏索夫和A.M.扎博京斯基於20世紀50、60年代研究的檸檬酸或丙二酸被溴酸氧化的反應（簡稱 B-Z反應）。在適當條件下（包括適當的催化劑），該反應可呈現出某些組分的濃度隨時間周期變化而不隨空間變化的現象(化學振盪)，或隨空間周期變化而不隨時間變化的現象(空間花紋)或同時隨時間和空間周期變化的現象(化學波)，甚至可呈現出具有巨觀隨機性的不規則振盪現象(化學混沌)。從B-Z反應的化學動力學和擴散動力學出發,人們已經能夠比較成功地（定性地或定量地）模擬和解釋所有這些現象。

生命過程在一定意義上是複雜的物理過程和化學過程。耗散結構理論在解釋物理－化學系統中的各種時－空有序現象方面的成功，為探索生物有序現象開闢了一條道路。化學振盪和生物振盪之間、化學組分濃度形成的空間花紋和生物形態之間，以及化學波和某些生物信息傳遞（如神經活動）現象之間都存在著高度的相似性。這種相似性促使人們開始從研究物理－化學中的有序現象入手去探索生物有序現象。事實上，藉助於耗散結構理論，人們已經比較成功地解釋了糖酵解循環中的振盪現象和盤基網柄菌阿米巴聚集體中形成的波狀花紋，這種花紋和B-Z反應中觀察到的濃度波花紋極為相似。

耗散結構和生物進化

耗散結構理論的建立使人們對自然界的發展有了新的認識：在平衡態附近，發展過程主要表現為趨向平衡態或類似的定態，並伴隨著無序的增加和結構的消失；而在遠離平衡的條件下，發展過程可以經受突變、導致新結構的形成和有序的增加。這種認識首先基於如下一種觀點：任何一種新的有序狀態的出現，可以看作是舊的狀態失去穩定性而使得某些漲落放大的結果。這就是耗散結構理論學派的“通過漲落達到有序”的觀點。一種狀態的穩定性取決於系統內部的動力學特性和系統的非平衡程度，非平衡程度又取決於系統所處的外部條件。當外部條件（可以用參數 的值表征）發生變化而達到某個臨界條件(=)時，本來穩定的狀態會突然失去穩定性，從而某些漲落可以放大而驅動整個系統達到一種新的狀態。新態的出現是一種突變現象，在數學上稱為分岔現象（臨界點稱為分岔點）。通過分岔現象，系統可以從無序狀態發展到某種穩定的有序狀態。隨著外部條件的進一步變化，這種有序狀態又可能失去穩定性而驅使系統發展到一種新的更加複雜的有序狀態，這稱為二級分岔現象。還可發生三級分岔和更高級的分岔現象。伴隨著逐級分岔現象的發生，系統可發展到越來越複雜的有序狀態，甚至發展到巨觀無規的“有序狀態”──混沌狀態。

生物系統無論就其某種特定的基本單元（分子、細胞、組織等）的數量來說，還是單元的種類（如不同的物種）的數量來說都會發生漲落，這種漲落可能是由生物系統內在的機制（如通過複製誤差）產生的，也可能是由於和外界的相互作用中的不確定因素造成的，另一方面生物系統所處的環境（外部條件）會不斷發生變化。這種變化可能是由於更廣意義上的外部環境(如宇宙)的變化引起的，也可能是由於生物系統本身的行為造成的（因為生物體本身又是環境的一部分）。伴隨著環境的變化，生物系統的功能和結構（包括物種類型）都可能發生類似物理－化學系統中發生的逐級分岔現象。通過各個分岔點時，生物系統原來的狀態會失去穩定性而不能繼續存在，而具有特定時－空行為的微小漲落（比如由變異作用偶然產生的某個物種）可以長大，在適當條件下可達到巨觀的量級，使系統達到一個新的、時－空行為可能更加複雜的狀態。這正好符合達爾文的“適者生存”的生物進化學說。因此耗散結構理論至少從原則上可以解釋生物的進化現象。由於人類本身是它依賴的環境的一部分，人類可以通過自身的作用去影響和控制環境，從而也可以影響生物進化過程。這是耗散結構理論給予人們的重要啟示（見）。