群落動態學

群落動態學（syndynamic），一般指植物群落動態學，是研究植物群落的運動變化和發展的現象、過程和機理的科學。其理論是植物群落學的學科體系的重要組成部分。

基本介紹

• 中文名：群落動態學
• 外文名：syndynamic

植物群落動態學的簡述

在植物群落動態學中，演替是其中最為重要的內容之一。在林業經營管理實踐中，以最高效率經營林地和荒地的可能性，是直接地依賴於對植被動態理解的程度為轉移的。現代林業管理在注重森林效益的同時，是使可更新的資源達到永續利用為目的的。這些都極大地依賴著生態系統演替理論和穩定性知識的指導。

對植物群落的動態過程和機理的研究，一直是植物群落學學科發展過程中的中心問題，可謂文獻浩繁，迄今已基本形成了群落動態學的學科體系。現已有不少學者對植物群落動態學理論進行總結歸納，並陸續有些專著問世（例如Miles，1979； Knapp，1982等），但總的說尚有待於完善。植物群落動態學的學科體系的基本構架，應包括如下的內容：

——植物群落的形成

——植物群落的波動

——植物群落的更新

——植物群落的演替

——植物群落的穩定性（耐性、韌性和彈性）

——植物群落動態的干擾體系

——植物群落的進化

植物群落與大氣和土壤實際上形成了一個連續體，這個連續體的各個部分的相互作用以及植被中各種群固有的生物學特性使群落遵循一定的規律發展變化著。然而由於不同的群落組成結構存在的差異性和在運動變化歷程上處於不同的時空狀態，以及不同規模和影響力的自然干擾體系和人類干擾體系的作用，使植物群落出現多種形式的動態現象。從植物群落動態的基本形態上看，植物群落的變化與它所處的環境的關係最為密切。植物群落與其生活的環境，包括土壤、動物、微生物、群落內微氣候生境等組成生態系統，生態系統的各個組分總在其相互影響與相互作用中協同發展，植物群落的發展變化有其時間的尺度，隨著時間的歷程處於不斷地運動、發展和變化中。當季節變化或年份環境因素變化時，就造成了植物群落的節律性變化在不同年份的差異，即發生了波。#當群落中植物體衰老死亡時，產生的空隙有利於新植物體的生長，就產生了更新；而環境因子的影響，例如風倒、火燒等，會使群落的更新出現更為複雜的景觀，而植物群落中種群的或空間的異質性，又會增加更新過程的複雜性。在正常的情況下，植物群落的演替會在自然狀態下趨向於中生性的氣候頂極，但由於環境因素的差異，演替趨向於多格局性。在漫長的時間長河中，隨著地質年代的變遷和相應的氣候的變化，植物區系的不斷進化，相應地植物群落的物種組成和結構類型也不斷地進化。群落的動態還有一些常常被研究者忽略的形式，其中一種就是邊緣效應，不同群落的效應賦予交錯區一些獨特的生物學的和生態學的性質，而交錯區的動態發展又常常與群落的發展變化相關。應特別指出的是，儘管對於植物群落的動態的各種形式，可以分別加以獨立的討論，但實際上往往在時空上是不可分割的，一個群落在同一時間上和同一空間上會出現波動、更新和演替，以至同時也萌育著進化。正因為這樣，植物群落的各種動態形式具有密切的關係，其間相互作用具有二重性，或相互促進或相互阻礙。植物群落的各種類別與等級的動態論（dynamicsm）是生態系統各個成分的屬性，深人探討其中的機理，對揭示植物群落以至生態系統的運動、變化和發展規律，對認識群落的過去和現 在，以及預測群落的發展和未來都具有重要的意義。

植物群落演替的概念與理論

在植物群落的各種動態形式中，其在時空上可以說是相互交叉的。雖然各種類別與等級的動態各有自身的屬性，但其中演替無疑是中心問題。演替是所有動態現象的出發點或歸結點（彭少麟等，1985，1994，1994）。演替分析的基本點，是尋找植被發展的客觀規律。任何科學的過程都是為了對自然規律的理解，其目的是實現預見和控制。生物群落系統在時空過程中總是動態變化的，通過對演替過程的精心研究，人類才能取得預見生物群落自然發展趨勢的能力。因此，演替研究除了豐富學科理論發展外，對生物群落的管理也是非常重要的。

演替的基本概念

演替一詞來自拉丁語succession，意指“繼承”、“向前推進”。該詞是Adhnm（1806）在一封信里首先使用的，法國學者Dureau de Lallalle （1825）首先將該詞套用於生態學研究（Spurr，1952）。此後，該術語逐漸得到了廣泛地套用。群落演替（community succession）又稱為生態演替（ecological succession），是指群落經過一定歷史發展時期，由一種類型轉變為另一種類型的順序過程，也就是在一定區域內群落的發展替代過程。這個基本概念意指在自然狀況下，演替是群落組成向著一定方向、具有一定規律、隨時間而變化的有序過程，因而這個過程往往是能預見的或可測定的；演替是生物和環境反覆相互作用的過程，雖然物理環境在一定程度上決定著演替的類型、方向和速度，但演替是群落本身所控制的，並且正是群落的演替極大地改變著物理環境；演替以其穩定的生態系統，亦即由與生態環境相適應的頂極群落所形成的相對穩定的系統為其發展的頂點。在演替理論的發展過程中，頂極群落是最為重要的概念之一，各種演替理論均或多或少地包含有頂極群落的觀點，即在一般情形下，自然演替最終會形成相對穩定的群落，只是對最終形成的頂極群落的形式和機理有不同的理解。

不同的頂極學說均有如下的重要概念。演替系列（sere）是指群落演替過程中由一種類型轉變為另一種類型的整個取代順序；在系列內的改變，稱為系列更替（seraichange）；在群落演替過程中的不同階段，多少是過渡性的群落，稱為系列期（seraistage）；系列期依其演替發展程度，在演替初期的稱為先鋒期（pioneer），在演替中期的稱為發展期（development stage），而發展到最後的穩定系統稱為系列頂極（seraiclimax）或頂極群落（climax community）。在演替系列中，生物與非生物因素達到動態平衡以前，群落內的物種組成一直發生著變化，某些不適應新環境的舊種死亡，某些適應變化的環境的新種取而代之。

早期的頂極群落概念可以表述為：A.—個穩定的、自我維持的、成熟的植物群落類型；B.—個地區的植物演替均向它會聚，它是這些演替的頂點；C.因而，它以主要的優勢的（未受干擾的）植物群落為這一地理區域的特徵並代表這個區域的氣候。但是必須注意這個概念中的三個組成部分——穩定、會聚以及區域的優勢並沒有必然的相互聯繫。對於它們之間相互關係的不同解釋產生了頂極群落的不同提法。

單元頂極學說

—個影響最廣的演替理論是Clements的單元頂極學說。Clements (1916，1928，1936）認為頂極群落概念中的三個組成部分之間存在著直接的必然的聯繫。這個學說構想一個地區的全部演替都將會聚為一個單一的、穩定的、成熟的植物群落或頂極群落。這種頂極群落的特徵只取決於氣候。給以充分時間，演替的過程和群落造成的環境的改變終將克服地形位置和母質差異的影響。至少在原則上，在一個氣候區域內的所有的生境中，最後都將是同一的頂極群落。結果，頂極群落和氣候區域是直接協調一致的。Clements（1916）把群落和單個有機體相比擬，來解釋生態演替的過程。此後許多論著不斷地完善這方面的理論。其理論總結起來包括如下的六方面：A.植物群落演替可以分為原生（同發生）演替和次生（異發生）演替兩類，每類又可分為旱生與水生以及更細的類型。任何一類演替都經過遷移、定居、群聚、競爭、發展、穩定六個階段，最後達到和該地區氣候條件保持著最協調、最平衡狀態的植被，即是演替的群落頂極。C.頂極群落如遭破壞，演替又會按上述六個階段重新發展再次恢復。D.在同一氣候區內，無論演替初期條件多么不同，植被的反應總是趨向減輕極端情況的方向發展，從而使得生境適合於更多的植物生長。E.同一氣候區內，也會出現由於地形、土壤或人為等因素所決定的穩定群落，稱為前頂極、亞頂極、分頂極、先頂極和後頂極。F.演替的方向，是由植物改變生境的影響而決定，只可能是前進的，而不可能是後退的。Clements的理論由於推斷了在一個地理區域內是單一的頂極群落，因而這種觀點被稱為單元頂極學說（monoclimaxtheory）。由於該理論認為群落演替基於每一前階段的動態而不斷地向高階段發展，最終達到頂極群落，所以該理論又稱為促進作用理論或接力植物區系學說（relay floristics）。

頂極群落可以在群系（formation）或生物群落（biomes）二種水平上加以認識，它們是由較大地理分布區和群落結構或外貌的特點所規定的；它們所包含的“群叢”（associa-tion） 是根據植物種或屬的優勢度和面積的大小這一特點來確定的。 美國的 “群叢”是優勢種類型的集合（Whittaker，1962），是比歐洲植物社會學意義上的“群叢”更大的單位。美國東部落葉林就是一個頂極群系或生物群落，進一步可將之劃分為多個表示東部森林內地區特徵的“群叢”。事實上，一個地區的植被是複雜的，同時包含有許多穩定的群落類型。上述的第E點對真正頂極群落外的其它穩定的群落加以變通，將之解釋為原頂極（prodimax)，區分出許多原頂極類型；次頂極（serdimax），是演替的群落由於特殊的環境條件被長期地阻止在早期的發育階段；前頂極（preclimax）可以出現 在一個地區的不大有利的條件下（例如乾燥）；後頂極（postdimax）則出現 在一個地區很有利的條件下（例如更為中生）。前頂極和後頂極可能是以前氣候變化和植被遷移的殘遺，它可以作為頂極群落而出現 在氣候條件或好或差的其它地區內。亞頂極（subdimax）是後期的演替的群落，它向氣候頂極的成熟長期地被延緩了。歧頂極（disclimax），是由於動物的作用或人為的干擾，使演替的群落保持在不同於氣候頂極的穩定狀態的群落（Clements，1936；Weaver andClements，1938）。

多元頂極群落理論

Clements的單元頂極模式推斷在一個地區所有的演替必將會為同一的頂極群落，這—觀點受到廣泛地批評。Whittaker （1957）指出，一個地區穩定群落真正的複雜性打破了這種理想。許多研究者的工作發展了單元頂極群落，代表性的有：

A. Walter （1943，1954，1962）曾經尋求把頂極群落獨立於演替之外以解決演替的會聚和頂極群落區域之間聯繫的困難。頂極群落被看作是具有一致氣候條件，不受人類干擾的地理區域的群落。局部的特殊生境的影響必須排除在外，只有在“典型”氣候的生境中才有頂極群落的出現。因此，頂極群落看成分布在大面積具有成熟土壤的相對平坦的地域；山區坡地不應考慮。這樣，頂極群落的概念和前蘇聯土壤學中的地帶性植被等同了；氣候區、地帶性土壤和頂極群落之間有著直接的聯繫。頂極群落區域可以包括島嶼特殊生境的正超地帶和非地帶性植被，相當於Clements的某些原頂極群落（參閱Gams，1936）。

B. Dansereau （1954，1956，1957）認為演替意味著群落從那些決定著演替群落特徵的局部控制中（由於地形、母質、生物的相互作用等）和那些最終可使群落髮展為真正的頂極群落狀態的控制下解脫出來。然而，局部的控制和有作用的植物區系可以抑制演替並把群落多少長期地保持在低於頂極群落的狀態。某些地區經常缺乏真正的頂極群落並為各種不穩定程度的或相對穩定的演替群落所占據。只是在某些錄觀中允許真正的氣候頂極群落髮育，這種真正的氣候頂極群落被認為是髙地生境上廣泛分布的群落。在非常平坦或非常陡峭的地形上，植被處在持久的土壤或啤形控制下，人們對於高地的頂極群落是什麼樣的，只能加以推測。

C. 在美國，生態學家Braun （1950,1956）和Oosting （1948，1956）論述過單元頂極概念，它的某些方面來源於Clements但又能從他的某些臆斷中擺脫出來。這兩位作者承認一個地區存在有氣候頂極，但也承認其它穩定群落在一個地區的分布（土壤頂極、地形頂極、亞頂極）。理論上，這些群落只要給以充分時間應該發育為單元頂極群落，但實際上，它們都是穩定的群落或除了維持氣候頂極以外的其它生境的頂極群落。Braun後期的論文認為頂極群落與其說是簡單的氣候頂極不如看成區域的頂極更好，因為歷史（包括侵蝕循環和過去的氣候）可以和氣候一起極大地作用於現代的頂極群落的組成和分布。區域頂極的概念不表明一個地區植被的一致性。在一個地貌成熟的老地區，頂極群落的鑲嵌和交織配置是存在的。在地貌不太成熟的年輕地區演替是活躍的，大多數植被不是頂極群落。

D.歐洲的植物社會學家Braun-Blanquet （1928， 1932， 1951，1956）也認為所有的演替都會聚於單一的氣候決定的頂極群落或最終群落，也承認其它群落在其局部生境中是穩定的持久群落，這些最終穩定的頂極群落有關的演替群落結合在一起構成頂極複合體（climax-complex），它和地理區域，頂極地區（climax-gebiet）相協調一致。Braun-Blan-ket 學派對一個地區的植被多半是要首先進行分類， 然後解釋形成的群落類型間的演替關係。其理論趨向於多元頂極或頂極配置概念發展。

上述的學者對單元頂極概念作了限制，在保留單元頂極觀點外殼同時，他們用不同的方法避開了純由氣候決定的向單一頂極群落會聚的假想。許多研究者普遒認為應有多元頂極的解釋，可以表述如下：

A.雖然演替的會聚是一個重要現象，但這種會聚是部分的不完全的。

B.由於演替的不完全會聚，在某一地區不同生境中產生一些不同的穩定的群落或頂極群落。

C.在這些群落中，一種群落可以分布最廣，並且最直接地表示氣候，這是氣候頂極。但是，這並不需要假設在這個地區的其它穩定的群落都一定發展成這個氣候頂極。

D.因之，穩定性以及區域的優勢或氣候的代表是分別考慮的。穩定性規定了頂極群落，但在一個地區的幾個穩定群落中氣候頂極群落同時也是區域占優勢的一種群落。

E. 由於承認一個地區存在著一些或多或少同樣穩定的群落這種解釋可以稱之為“多元頂極”學說。在諸多生態學家提出的多元頂極的觀點中，Tansley最有代表性。Tansley （1920，1935，1939，1941）認為群系是一個圍繞成熟群落的一組與其生境有關的演替群落。這是一與Clements的頂極群系和Braun-Blanquet的頂極群落複合體相關的概念，所不同的是，成熟的或頂極群落可被氣候以外的其它因素所決定；演替並不導致單一的頂極群落，而是導致一個頂極群落的鑲嵌體，它由相應的生境鑲嵌所決定；停留在氣候頂極以前階段的亞頂極是歧頂極或偏頂極Wisclimax），它是由於演替的偏移以及干擾而造成的群落穩定化。

在Braun-Blanquet學派中，Tuxen （1933，1935）通過研究廣泛分布的穩定群落，提出了擬頂極（Para-dimax)的概念，決定其特徵的不單是氣候，還有土壤因素。德國西北部低凹地貧瘠的砂壤土上的櫟樹-榿木林就是一個具有能生長在其它森林氣候條件下而由土壤決定的擬頂極。一些學者（Tuxen and Diemont，1937；Diemont，1938；Richard，1961）進一步提出識別由地形位置決定的一個以上的頂極群落組（dimax—group）的建議。按照Clements的術語，該擬頂極可以稱之為土壤亞頂極，但是頂極群落組體現了多元頂極解釋。Ellenberg （1953，1959，1963）拒不承認Braun-BIanquet 和 Jenny （1926）所發表的不同生境中的高山草甸以及不同母質上的熱帶雨林向單一頂極群落會聚的看法。他和Klausing 把森林群落類型的配置和環境變化梯度聯繫起來，而Krause通過群落鑲嵌性和群落複合性來展開解釋頂極植被，同時考慮了一個地區域的複合體如何讓位於或變化成另一個地理區域的複合體。Schmithusen 否定了關於植被和氣候區域一致性以及向一個理論上的氣候頂極或最終群落會聚的單元頂極假設。不管演替如何，地形和母質的不同仍然是重要的|在決定景觀生境配置的不同頂極群落特性方面各種因素都是有作用的，因此，頂極群落的配置必須與生境的空間配置相協調。

頂極配置假說

頂極配置假說是美國威斯康學派的重要理論。簡述如下：

A. —個景觀中的環境構成一個環境梯度的複雜配置或者是環境變化方向的複合梯度（complex-gradients），它包括許多單個因素的梯度。

B.在景觀配置的每一點，群落都向一個頂極群落髮展。因為群落和環境在生態系統中密切的功能聯繫，演替群落和頂極群落的特徵都取決於那一點的實際的環境因子，而不決定於抽象的區域的氣候。頂極群落被解釋為適應於自己的特殊環境或生境特徵的穩定狀態的群落。環境的差異（地形位置的不同或母質的顯著差異等）通常意味著頂極群落組成的不同。

C.沿著連續的環境梯度，環境的差異常常意味著適應於那個梯度上不同位置的交織著的頂極群落的連續。頂極群落配置（這裡不能用演替群落替代）將與景觀環境梯度的複合配置相一致◊植物種在頂極群落配置中有一個“獨特的”種群散布中心，這也可以解釋為複雜的種群連續。群落類型（群叢等）是很任意的（雖然對某些研究目的來說是必不可少的）。

D.在頂極群落類型中，通常有一個是景觀中分布最廣的類型。這種區域類型可叫做錄觀的優勢頂極群落（Prevailing dimax community）。

在Whittaker （1953）所系統陳述的“頂極配置”假說中，“配置”與前面多元頂極觀點中出現的“鑲嵌”所強調的重點有兩個顯著的不同。首先，它認為植物群落主要是相互連續的（雖然由於地形和土壤的差異以及干擾，必然產生某些不連續）。根據美國關於梯度的群落連續體的研究表明，植物群落本是沿著環境梯度的群落連續體（communitycontinue）的一部分。其次，認為景觀中的種各以自己的方式對環境因素（包括和其它種的相互作用）進行“獨特的”（individualistically）的反應（Ramensky，1925； Gleason，1926， 1939； Lenoble，1926）。種常常以許多不同方式結合到一個景觀的多數群落中去，並以不同方式參與構成不同的群落；種並不是簡單地屬於特殊群落相應明確的類群。這樣，一個景觀的植被所包含的與其說是明確的塊狀鑲嵌，不如說是一些由連續交織的種參與的'彼此相互聯繫的、複雜而精巧的群落配 （Whittaker，1954，1956，1962；Meusel，1940； Schimwell，1942，1950，1955 等等）。

初始植物區系學說

該學說是Egler（1954）提出來的，他認為演替具有很強的異源性，因為任何一個地點的演替都取決於哪些植物種首先到達那裡。植物種的取代不一定是有序的，每一個種都試圖排擠和壓制任何新來的定居者，使演替帶有較強的個體性。演替並不一定總是朝著頂極群落的方向發展，所以演替的詳細途徑是難以預測的。該學說認為演替通常是由個體較小，生長較快，壽命較短的種發展為個體較大，生長較慢，壽命較長的種。顯然，這種替代過程是種間的，而不是群落間的，因而演替系列是連續的而不是離散的。這一學說也被稱作抑制作用理論。

忍耐作用學說（tolerance theory）這是Conell和Slatyer （1977）提出來的，他們提出了三重機理說，包括促進理論和抑制理論。忍耐理論認為，早期演替物種先鋒種的存在並不重要，任何種都可以開始演替。植物替代伴隨著環境資源的遞減，較能忍受有限資源的物種將會取代其它種。演替就是靠這些種的侵入和原來定居物種的逐漸減少而進行的，主要決定於初始條件。

適應對策演替理論

該理論是Grime（1989）提出來的，他通過對植物適應對策的詳細研究，在傳統r-和k-對策基礎上，提出了植物的三種基本對策：r-對策種，適應於臨時性資源豐富的環境；C-對策種，生存於資源一直處於豐富狀態下的生境中，競爭力強，稱為競爭種；對策種，適用於資源貧脊的生境，忍耐惡劣環境的能力強，叫做耐脅迫種（stress tolerentspecies）。Grime （1988）提出，r-C-S對策模型反映了某一地點某一時刻存在的植被是脅迫強度、干擾和競爭之間平衡的結果。該學說認為，次生演替過程中的物種對策格局是有規律的，是可經預測的。一般情況下，先鋒種為r-對策，演替中期的種多為C-對策，而頂極群落中的種則多為S-對策種。該學說對從物種的生活史、適應對策方面而理解演替過程做出了新的貢獻。該理論提出來的時間並不長，但到目 前為止，已表現出強大的生命力，許多學者試圖從實驗研究中論證這一學說。

資源比率理論

該理論是Tilmam （1985）基於植物資源競爭理論提出來的。該理論認為，一個種在限制性資源比率為某一值時表現為強競爭者，而當限制性資源比率改變時，因為種的競爭能力之不同，組成群落的植物種已隨之改變。因此，演替是通過資源的變化而引起競爭關係變化而實現的。該理論與促進作用演說有很大相似之處。

等級演替理論

該理論是Pickett等（1987）提出來的，他們以此理論為基礎，提出一個關於演替原因和機理的等級概念框架有三個基本層次。第一層次是演替的—般性原因，即裸地的可利用性，物種對裸地利用能力的差異，物種對不同裸地的適應能力；第二層次是以上的基本原因分解為不同的生態過程，比如裸地可利用性決定於干擾的頻率和程度，種對裸地的利用能力決定於種繁殖體生產力、傳播能力、萌發和生長能力等；第三層次是最詳細的機理水平，包括立地-種的因素和行為及其相互作用,這些相互作用是演替的本質。這一理論較詳細地分析了演替的原因，並考慮了大部分因素，它有利於演替分析結果的解釋。由於演替存在著明顯的景觀層次，各層次的動態又與演替的機理相關，因而該學說被認為是最有前途形成統一的演替理論框架的理論。演替的機理理論尚有多種，但較有影響的是以上的幾種。