綿羊口液對羊草生長的作用機制研究

【摘要】：動植物關係（plant-animal relationship）是生態學研究的核心問題之一。在自然界長期的協同進化過程中，動植物之間形成了穩定的適應（adaptation）和互惠關係（mutualism）。動物採食對植物的影響包括機械損傷（mechanical damage）和口液作用（saliva effect）。動物口液中的信號物質可以誘導植物化學防禦（chemical defense），同時也會調節植物的生理代謝過程，促進植物生長。動物口液對植物生長的刺激作用是植物對動物採食補償性回響的重要機制。因此，研究動物口液對植物生長的影響及其作用機制，對於理解動植物之間的協同進化和互惠關係具有重要意義。目前關於動物口液對植物生長影響的研究較少，機制尚不清楚。據此，本論文以松嫩草原優勢物種（羊草，Leymus chinensis (Trin.) Tzvelev.）和主要放牧家畜（綿羊）為研究對象，分析探討了動物口液對植物生長的作用規律及內在機制，具體包括以下5方面的研究內容：（1）動物口液是否能夠促進植物生長？（2）動物採食強度對口液作用效果的影響；（3）口液作用隨時間的變化規律；（4）口液中的重要化學成分對植物生長的影響；（5）植物碳水化合物轉運對動物口液的回響。本研究通過盆栽的控制實驗，採用完全隨機實驗設計和高效液相色譜分析技術，對綿羊口液調節羊草生長的作用規律及機制進行深入探討，獲得了以下主要結論：動物口液能夠促進植物生長，並且口液對植物生長的促進作用主要表現為能夠增加分櫱和芽庫的數量。三年（2006、2007和2008）的實驗結果表明，口液能夠增加羊草地上生物量、地下生物量、分櫱和芽庫數量，而對羊草高度沒有顯著作用。口液對羊草生長的促進作用主要表現在提高其分櫱能力上。羊草等多年生禾本科植物的生長過程包括伸長生長和增加分櫱兩個階段，伸長生長和分櫱這兩種生長方式在時間上存在差異。植物生長發育早期進行伸長生長，生長達到一定階段後，伸長生長逐漸減慢甚至停止，地下根莖上的芽庫開始輸出，不斷增加地上分櫱。本研究進行實驗處理時，羊草已開始分櫱，而伸長生長基本停止，所以芽庫數量和分櫱對口液作用的回響最為敏感。分櫱是羊草的主要繁殖方式，也是對動物採食的重要適應性特徵，芽庫數量決定羊草潛在的分櫱能力。因此，口液對羊草分櫱和芽庫的促進作用，能夠提高羊草對動物採食的耐受性，維持動植物之間穩定的共存關係。動物口液對植物生長的作用具有採食強度依賴性，在輕度和完全刈割水平上，口液的作用最強。通過比較不同刈割水平上（0%，25%，50%，75%和100%）綿羊口液對羊草生長的作用差異，發現在輕度刈割（25%）和完全刈割（100%）兩個刈割水平上，口液對羊草生長的促進作用最強。這是因為兩個刈割水平分別接近羊草的頂端分生組織和基部分生組織，而口液中的生長因子和生長調節物質在分生組織附近對植物生長的調節作用最為有效。多年生禾本科植物的生長發育受頂端分生組織、居間分生組織和基部分生組織的調節，而植物的分櫱動態由頂端分生組織和基部分生組織的控制。本研究中，完全刈割水平（100%）靠近地面，與基部分生組織的距離最近，口液中的生長調節物質最容易到達地下芽庫，能夠刺激芽庫輸出，進而促進羊草進行分櫱。輕度刈割水平（25%）接近頂端分生組織，口液中的生長因子會通過頂端分生組織調節植物分櫱動態。因此，綿羊口液對羊草生長的作用具有刈割強度依賴性，在輕度和完全兩個刈割水平上作用最強。在輕度採食強度上，動物口液可以提高植物的補償生長能力，為最佳化放牧假說（optimal grazing hypothesis）提供新的實驗支持證據；而在100%的完全採食強度上，口液對植物生長的促進作用可以降低重度放牧對植物的損傷，提高植物對動物採食的耐受性及其對長期放牧的適應性。動物口液對植物生長的調節作用具有時間依賴性。在本研究中，處理半天內羊草各構件內碳水化合物便發生變化；處理10天后口液對植株高度的影響已經表現出來；而口液對羊草分櫱和芽庫數量以及生物量的作用主要表現在處理一個月後，其後，口液作用逐漸消失。植物被動物採食後，其再生能力受到貯藏碳水化合物轉運和分生組織活性的調節。碳水化合物轉運等生理過程在短時間內就會對動物採食做出回響，而分生組織對植物生長的調節過程需要較長的時間，所以口液對植物生長特徵的影響需要更長的作用時間。植物伸長生長和分櫱兩種生長方式對動物採食的敏感程度不同，伸長生長較快，而休眠芽庫的激活需要一定誘導時間（inductive timeperiod）。因此，動物口液對植物生長的促進作用具有時間依賴性（time dependence），並且口液對植物生理過程和生長特徵的作用時間存在差異。口液作用的時間依賴性表明，植物被動物採食後需要一定的時間進行恢復生長，這一研究結論強調輪牧、休牧等放牧管理策略的重要性。口液成分對植物生長沒有發現促進作用。本研究比較了綿羊口液，表皮生長因子（epidermal growth factor）和硫胺素（thiamine），以及兩者混合物對羊草生長的影響。實驗結果表明，表皮生長因子和硫胺素，以及兩者的混合物都沒有促進羊草生長，而綿羊口液對羊草生長具有促進作用。表皮生長因子和硫胺素對羊草生長沒有促進作用，可能是由於羊草生長在營養豐富的環境中，其合成的生長調節物質足以滿足自身需要，而施加的外源生長物質對植物生長未能發揮促進作用。動物口液可以促進植物碳水化合物的轉運。貯藏碳水化合物的快速轉運是植物耐受動物採食、提高補償生長能力的重要機制。本研究的實驗結果顯示，刈割處理3天后羊草各構件內果聚糖含量降低30-50%，之後趨於穩定。葉片和莖中的蔗糖含量在處理1天后增加2-3倍，3天后其含量降低到處理前的水平，而根莖和鬚根中的蔗糖含量在處理之後逐漸升高到處理前的3倍左右；刈割後，羊草各構件內葡糖和果糖含量逐漸增加到處理前的2-10倍。相對於單獨刈割，綿羊口液加快了羊草各構件果聚糖的分解和單糖的積累。結果表明，被動物採食後的短時間內，植物各構件內的聚糖逐漸分解，單糖大量積累，為植物新生組織的再生過程提供能量。動物對植物碳水化合物轉運的促進作用是植物補償性生長的重要生理機制。總之，通過系列控制實驗，本研究對動物口液影響植物生長的作用規律及機制獲得了新的認識：綿羊口液能夠促進羊草生長，並且口液作用具有採食強度和時間依賴性；採食強度對口液作用的影響是由植物分生組織的分布規律決定的，在頂端分生組織和基分生組織的位置上，動物口液對植物生長的調節作用最為有效。在輕度採食強度上動物口液可以提高植物的超補償生長能力，這為最佳化放牧假說提供新的實驗證據；在完全採食強度上，口液對植物生長的促進作用可以提高植物對重度放牧的適應性。動物口液對植物生長調節作用具有時間依賴性，這表明植物被動物採食後需要一定的恢復時間，這一結論強調休牧、輪牧等放牧管理策略的重要性。動物口液能夠加快植物被動物採食後再生過程中碳水化合物的轉運，為植物再生生長提供能量，這是植物對動物採食補償生長的重要生理機制。本研究闡明了動物口液對植物生長的作用規律及機制，加深了對植物採食耐受性和補償性生長機制的理解，豐富了動植物之間的互惠和協同進化理論，並為制定合理的草地管理策略提供科學依據。

綿羊口液對羊草生長的作用機制研究

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