糖酵解途徑

糖酵解途徑(glycolytic pathway）又稱EMP途徑，是將葡萄糖和糖原降解為丙酮酸並伴隨著ATP生成的一系列反應，是一切生物有機體中普遍存在的葡萄糖降解的途徑。糖酵解途徑在無氧及有氧條件下都能進行，是葡萄糖進行有氧或者無氧分解的共同代謝途徑。

基本介紹

• 中文名：糖酵解途徑
• 外文名：glycolytic pathway
• 方法：將葡萄糖或糖原降解為丙酮酸
• 內容：葡萄糖降解的途徑

過程

在細胞液中進行，可分為兩個階段。第一階段從葡萄糖生成2個磷酸丙糖，第二階段從磷酸丙糖轉化為丙酮酸，是生成ATP的階段。

糖酵解途徑（glycolytic pathway）是指細胞在胞漿中分解葡萄糖生成丙酮酸（pyruvate）的過程，此過程中伴有少量ATP的生成。在缺氧條件下丙酮酸被還原為乳酸（lactate）稱為糖酵解。有氧條件下丙酮酸可進一步氧化分解生成乙醯CoA進入三羧酸循環，生成CO2和H2O。

糖酵解

葡萄糖不能直接擴散進入細胞內，其通過兩種方式轉運入細胞：一種是與Na+共轉運方式，它是一個耗能逆濃度梯度轉運，主要發生在小腸黏膜細胞、腎小管上皮細胞等部位；另一種方式是通過細胞膜上特定轉運載體將葡萄糖轉運入細胞內，它是一個不耗能順濃度梯度的轉運過程。已知轉運載體有5種，其具有組織特異性如轉運載體-1(GLUT-1）主要存在於紅細胞，而轉運載體-4(GLUT-4）主要存在於脂肪組織和肌肉組織。

糖酵解分為兩個階段共10個反應，每個分子葡萄糖經第一階段共5個反應，消耗2個分子ATP為耗能過程，第二階段5個反應生成4個分子ATP為釋能過程。

⒈第一階段

⑴葡萄糖的磷酸化(phosphorylation of glucose)

進入細胞內的葡萄糖首先在第6位碳上被磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glucose 6 phophate,G－6－P），磷酸根由ATP供給，這一過程不僅活化了葡萄糖，有利於它進一步參與合成與分解代謝，同時還能使進入細胞的葡萄糖不再逸出細胞。催化此反應的酶是己糖激酶(hexokinase,HK）。己糖激酶催化的反應不可逆，反應需要消耗能量ATP，Mg2+是反應的激活劑，參與反應實際為Mg2+ATP2-複合物。它能催化葡萄糖、甘露糖、氨基葡萄糖、果糖進行不可逆的磷酸化反應，生成相應的6-磷酸酯，6－磷酸葡萄糖是HK的反饋抑制物，此酶是糖氧化反應過程的限速酶(rate limiting enzyme）或稱關鍵酶(key enzyme）它有同工酶Ⅰ-Ⅳ型，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型主要存在於肝外組織，其對葡萄糖Km值為10-5～10-6M

Ⅳ型主要存在於肝臟，特稱葡萄糖激酶(glucokinase,GK），對葡萄糖的Km值1～10-2M，正常血糖濃度為5mmol/L，當血糖濃度升高時，GK活性增加，葡萄糖和胰島素能誘導肝臟合成GK，GK能催化葡萄糖、甘露糖生成其6-磷酸酯，6-磷酸葡萄糖對此酶無抑制作用。

⑵6-磷酸葡萄糖的異構反應(isomerization of glucose-6-phosphate)

這是由磷酸己糖異構酶(phosphohexose isomerase）催化6-磷酸葡萄糖（醛糖aldose sugar）轉變為6-磷酸果糖（fructose-6-phosphate,F-6-P）的過程，此反應是可逆的。

⑶6-磷酸果糖的磷酸化（phosphorylation of fructose－6－phosphate)

此反應是6磷酸果糖第一位上的C進一步磷酸化生成1,6－二磷酸果糖，磷酸根由ATP供給，催化此反應的酶是磷酸果糖激酶1(phosphofructokinase l,PFK1）。

PFK1催化的反應是不可逆反應，它是糖的有氧氧化過程中最重要的限速酶，它也是變構酶，檸檬酸、ATP等是變構抑制劑，ADP、AMP、Pi、1，6-二磷酸果糖等是變構激活劑，胰島素可誘導它的生成。

⑷1.6 二磷酸果糖裂解反應（cleavage of fructose 1,6 di/bis phosphate)

醛縮酶(aldolase）催化1.6-二磷酸果糖生成磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛，此反應是可逆的。

⑸磷酸二羥丙酮的異構反應（isomerization of dihydroxyacetonephosphate)

磷酸丙糖異構酶（triose phosphate isomerase）催化磷酸二羥丙酮轉變為3－磷酸甘油醛，此反應也是可逆的。

到此1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛，通過兩次磷酸化作用消耗2分子ATP。

⒉第二階段：

⑹3-磷酸甘油醛氧化反應（oxidation of glyceraldehyde-3-phosphate

此反應由3-磷酸甘油醛脫氫酶（glyceraldehyde 3－phosphatedehydrogenase）催化3-磷酸甘油醛氧化脫氫並磷酸化生成含有1個高能磷酸鍵的1，3－二磷酸甘油酸，本反應脫下的氫和電子轉給脫氫酶的輔酶NAD+生成NADH+H+，磷酸根來自無機磷酸。

⑺1.3－二磷酸甘油酸的高能磷酸鍵轉移反應

在磷酸甘油酸激酶(phosphaglycerate kinase,PGK）催化下，1.3－二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸，同時其C1上的高能磷酸根轉移給ADP生成ATP，這種底物氧化過程中產生的能量直接將ADP磷酸化生成ATP的過程，稱為底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation）。此激酶催化的反應是可逆的。

⑻3-磷酸甘油酸的變位反應

在磷酸甘油酸變位酶(phosphoglycerate mutase）催化下3-磷酸甘油酸C3－位上的磷酸基轉變到C2位上生成2－磷酸甘油酸。此反應是可逆的。

⑼2-磷酸甘油酸的脫水反應

由烯醇化酶(enolase）催化，2-磷酸甘油酸脫水的同時，能量重新分配，生成含高能磷酸鍵的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate PEP）。本反應也是可逆的。

⑽磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸轉移

在丙酮酸激酶(pyruvate kinase,PK）催化下，磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根轉移至ADP生成ATP，這是又一次底物水平上的磷酸化過程。但此反應是不可逆的。

丙酮酸激酶是糖的有氧氧化過程中的限速酶，具有變構酶性質，ATP是變構抑制劑，ADP是變構激活劑，Mg2+或K+可激活丙酮酸激酶的活性，胰島素可誘導PK的生成，烯醇式丙酮酸又可自動轉變成丙酮酸。

原理

在細胞液階段的過程中，一個分子的葡萄糖或糖原中的一個葡萄糖單位，可氧化分解產生2個分子的丙酮酸，丙酮酸將進入線粒體繼續氧化分解，此過程中產生的兩對NADH+H+，由遞氫體α-磷酸甘油（肌肉和神經組織細胞）或蘋果酸（心肌或肝臟細胞）傳遞進入線粒體，再經線粒體內氧化呼吸鏈的傳遞，最後氫與氧結合生成水，在氫的傳遞過程釋放能量，其中一部分以ATP形式貯存。

糖酵解途徑指糖原或葡萄糖分子分解至生成丙酮酸的階段，是體內糖代謝最主要途徑。

特性

此途徑在動植物和許多微生物中普遍存在。在需氧生物中，酵解途徑是葡萄糖氧化成二氧化碳和水的前奏。酵解生成的丙酮酸可進入線粒體，通過三羧酸循環及電子傳遞鏈徹底氧化成二氧化碳和水，並生成ATP。在氧氣供應不足（如劇烈收縮的肌肉）的情況下，丙酮酸不能進一步氧化，便還原成乳酸，這個途徑叫做無氧酵解。在某些厭氧生物如酵母體內，丙酮酸轉變成乙醇，這個途徑叫做生醇發酵。