基本介紹
- 中文名：眼鏡蛇大庸魚
- 拉丁學名：Dayongaspis colubra
- 分類位置：動物界-脊索動物門-脊椎動物亞門-盔甲魚亞綱-大庸魚科-大庸魚屬
- 產地：湖南省張家界市茅岩河鎮
- 時代：志留紀蘭多維列世特列奇期早期，距今約4.38億年
- 地層：秀山組
- 命名人與命名時代：張雨萌等，2023年
命名由來,化石發現,形態特徵,系統分類,演化意義,魚類的內耳,揭示內耳原始狀態,
命名由來
眼鏡蛇大庸魚（Dayongaspis colubra）是可歸入大庸魚屬的第二個新物種，該屬依據產自湖南省張家界市的湖南大庸魚（Dayongaspis hunanensis）建立。屬名“大庸”取自化石在1985年被發現時旅遊勝地張家界市仍被稱為“大庸縣”， 種名“眼鏡蛇”取自其頭甲形狀與眼鏡蛇的頭部非常相似。
化石發現
湖南張家界地區的志留系發育和出露甚好，自下而上分為龍馬溪組、小河壩組、溶溪組、秀山組、迴星哨組和小溪組。其中，溶溪組為一套以紫紅、灰綠等雜色為主的泥岩、頁岩及粉砂岩地層，是中國志留系“下紅層”的典型代表。在湘西北地區，溶溪組產出的魚類化石包括盔甲魚類大庸魚科的湖南大庸魚（Dayongaspis hunanensis）、漢陽魚科的大眼錐角魚（Konoceraspis grandoculus）以及軟骨魚類中華棘魚科的鰭刺化石, 依據這些化石中國志留系第一個魚類化石組合——溫塘魚類化石組合被建立。早在1985年，潘江和曾祥淵就報導了湘西張家界市茅岩河鎮（原大庸縣溫塘鎮）志留系溶溪組發現的盔甲魚類化石，並命名為湖南大庸魚（Dayongaspis hunanensis），這在當時代表了中國地質時代最古老的脊椎動物化石記錄。然而大庸魚作為盔甲魚類原始代表之一，目前僅3塊不完整的頭甲標本，對它的形態學認識還不夠全面，且其系統學位置仍存在爭議，亟需新的化石材料補充其缺失的形態學信息。
從2012年起，中科院古脊椎所蓋志琨研究員幾乎每年都帶領學生在該剖面開展野外挖掘工作，卻一直沒有新發現。直到2019年8月，第15屆早期脊椎動物國際學術研討會在我國召開，而會前野外考察路線之一就是湘西的志留系含魚地層。為此，蓋志琨研究員帶領學生山顯任、林翔鴻等再次來到張家界茅岩河剖面進行會前野外路線勘查。功夫不負有心人，這次野外團隊終於再一次採獲到了一對近於完整的大庸魚頭甲正負模標本，這是時隔32年後大庸魚化石重現天日。尤其令人興奮的是，新發現的大庸魚化石產出層位距離原來湖南大庸魚化石產出層位——溶溪組頂部的紫紅色泥岩，還有大約20米的地層厚度，屬於秀山組下部。秀山組是位於溶溪組之上的一套岩石地層單位, 岩性以黃綠色、灰綠色頁岩及泥岩為主, 夾粉砂岩、細砂岩及生物碎屑灰岩等薄層或透鏡體。該組分布在渝東南、黔東北及湘西北等地，岩相與生物相均較穩定, 厚度常在400 ~ 600 m之間。秀山組根據岩性特徵可明顯分為上、下兩段, 上段富含具分異度較高的殼相化石, 以三葉蟲、腕足類及頭足類為主, 被稱為秀山動物群。湖南張家界地區的溶溪組含有較多粉砂岩且發育淺水波痕，指示了一種近岸極淺水的環境，而上覆地層秀山組則未見波痕發育，且相變明顯，以頁岩及泥岩為主, 偶夾薄層灰岩或灰岩透鏡體，指示了海水環境的進一步加深。除了貴州石阡有一些微體脊椎動物化石報導外，秀山組的脊椎動物大化石卻鮮有報導。因此，長期以來秀山組的沉積環境被認為可能不適合盔甲魚類的生存，而是更適合底棲無脊椎動物的繁衍生息。眼鏡蛇大庸魚的發現則打破了這一傳統認識，是我國秀山組發現的一個盔甲魚類化石。這表明大庸魚化石已經從溶溪組上部延伸至秀山組下部，並分化為新的物種，這一發現同時也表明溫塘組合具有更長的地層延限。
蓋志琨研究員在會前野外考察向中、外專家介紹眼鏡蛇大庸魚的發現
形態特徵
體型較大的盔甲魚類，頭甲呈三角形，最大長度約82 mm，最大寬度約170 mm；角短，呈葉狀，向頭甲後側方突出；內角呈三角形，向頭甲後方突出；中背孔呈近圓形，靠近頭甲吻緣；眶孔呈橢圓形，背位，並靠近頭甲中線；發育1對小的圓形內淋巴孔；感覺管系統由1對前眶上管、1對倒八字形的後眶上管、1對眶下管、1對側背管、8對短的側橫管、2對中橫管和一條較短的中央管組成；紋飾由雪花狀突起組成；頭甲側緣呈鋸齒狀。
眼鏡蛇大庸魚在頭甲大小，內角形態和紋飾等方面明顯區別於屬型種湖南大庸魚。前者的頭甲長寬均為後者的1.5倍；前者的內角呈三角形，而後者的內角呈長的葉狀；新種的頭甲紋飾由細小而密集的瘤狀突起組成，而湖南大庸魚的頭甲紋飾則由雪花狀突起組成。
眼鏡蛇大庸魚與湖南大庸魚的對比（張雨萌繪）
系統分類
研究表明早在4.38億年前的志留紀蘭多維列世特列奇期早期，盔甲魚類就已經出現了多樣性分化，輻射演化出了三個原始類群，分別是大庸魚科、漢陽魚科和修水魚科，以及最原始的真盔甲魚曙魚科和最原始的多鰓魚古木魚科。大庸魚科是基於來自湖南省張家界市茅岩河鎮溶溪組發現的湖南大庸魚（Dayongaspis hunanensis）建立的，長期以來一直被認為是代表了中國最古老的盔甲魚類化石記錄。2002年，中科院古脊椎所王俊卿先生等報導了在新疆塔里木盆地柯坪縣鐵熱克阿瓦提村塔塔埃爾塔格組發現的大庸魚科新成員天山寬頭魚（Platycaraspis tianshanensis），但是劉玉海等人2019年認為天山寬頭魚可能是產於同一產地和層位的潘氏小瘤魚（Microphymaspis pani）的同物異名，應予以廢棄，並將潘氏小瘤魚的系統位置從修水魚科歸到了大庸魚科，代表了目前我國大庸魚科的第二個屬種。此次研究團隊發現的眼鏡蛇大庸魚（Dayongaspis colubra），在系統分類上屬於盔甲魚亞綱大庸魚科大庸魚屬，是目前發現的大庸魚科的第三個新物種。至此，華南地區的大庸魚屬與發現於塔里木地區的寬頭魚屬和小瘤魚屬共同構成大庸魚科。在系統位置上，大庸魚科雖然和漢陽魚科、 修水魚科同屬於盔甲魚亞綱的基部類群，但其並不能與漢陽魚科、修水魚科共同組成一個單系類群，而是與除漢陽魚科、修水魚科之外的盔甲魚類（真盔甲魚目+多鰓魚超目）構成姐妹群。
眼鏡蛇大庸魚系統發育位置
演化意義
眼鏡蛇大庸魚所屬的大庸魚科一直被作為盔甲魚類演化的“原型”，這一類群在志留紀蘭多維列世特列奇期就已經向真盔甲魚目和多鰓魚超目兩個不同的方向演化。例如，中背孔是盔甲魚類的一個典型鑑定特徵，多鰓魚超目所發育的橫向橢圓形中背孔和真盔甲魚目所發育的縱長橢圓形中背孔均可能由大庸魚的近圓形中背孔修飾改造而來，代表了兩種不同的演化趨勢。真盔甲魚目的近三角形頭甲可能是大庸魚的內角不斷退化減小，甚至丟失演化而來，而所鰓魚超目所具有的橢圓形頭甲則可能是大庸魚通過丟失一對短的角演化而來。因此，朱敏等1992年就認為多鰓魚目所謂的角或胸角實際上相當於大庸魚科和真盔甲魚的內角。
眼鏡蛇大庸魚復原圖（桂芳繪）
魚類的內耳
魚類也有“耳朵”，但結構要比四足動物簡單得多，不像人類一樣有中耳、外耳，魚類只有深埋在頭骨里的內耳，因此現生大多數魚類的耳朵並不外界溝通，聲波通常常靠耳區薄的頭骨傳導到內耳。魚類內耳功能和人類一樣，一是收聽聲音，二是維持身體平衡。另外，魚類的側線系統比較發達，如同雷迖一般，能夠準確地測定發生震動物體的方位，能夠與內耳相互配合，完成魚類的遊動、棲息、捕食和禦敵等生存技能動作。魚類內耳有複雜的迷路構造，包括橢球囊、球囊、3個半規管和內淋巴管，故稱膜迷路，有第八對腦神經聽神經來支配，並含有形狀大小各異的耳石。膜迷路內充盈滿一種特殊的液體，被稱為內淋巴液。當外界聲波傳導到魚類內耳，內耳里的內淋巴液會發生振盪，刺激了內耳的感覺細胞，再經過聽神經傳遞到大腦，做出反應，完成聽覺的全過程。人類內耳的膜迷路積水或內淋巴液壓力失衡會導致一種幾乎無法治癒的“美尼爾氏綜合症”內耳疾病，表現為突發性眩暈、耳鳴、耳聾或眼球震顫等症狀，令患者極為痛苦。包括人類在內的四足動物、大部分硬骨魚類以及現生的無頜類內淋巴管是封閉的，並不與外界相通，即封閉的內淋巴系統。與此不同，現生的軟骨魚類、多數盾皮魚類和一些無頜的甲冑魚類卻有開放的內淋巴系統，即內耳通過一垂直小管即內淋巴管穿透顱頂與外界相通，魚類顱頂這對開放式的小孔就是內淋巴管的外開孔，成為魚類內耳與外界溝通的唯一通道。通過這對小孔內耳膜迷路的內淋巴液可以外界水體相通，同時水中的礦物顆粒也可以通過這對小孔進入到內耳，成為外源性耳石。
眼鏡蛇大庸魚化石照片及其頭頂——對“小孔”特寫（蓋志琨攝）
揭示內耳原始狀態
對於魚類內耳“開放”或“封閉”的內淋巴系統，哪一種更原始，一直是學術界長期爭論的話題。法國古生物學家讓維埃（Janvier）認為現生無頜類盲鰻和七鰓鰻閉合的內淋巴管系統可能代表了脊椎動物的原始狀態, 而瑞典古生物學家雅爾維克（Jarvik）則認為七鰓鰻封閉的內淋巴管可能是二次退化的結果, 因為他發現七鰓鰻的內淋巴管在幼體階段比成體階段更長。英國古生物學家加德納（Gardiner）也認為現生輻鰭魚類閉合的內淋巴管可能也是次生退化的結果，而非原始特徵，因為他發現在一些原始輻鰭魚類鱘魚（Acipenser）中依然存在的內淋巴管的外開孔。此次，研究團隊在眼鏡蛇大庸魚的頭甲背面也發現一對保存完好的小孔，這對小孔正好位於內耳附近第二中橫聯絡管的正前方，可能代表了大庸魚內耳內淋巴管的外開孔。此外，在一些志留紀早期的盔甲魚類，像長興魚、曙魚、安吉魚等，頭甲背面存在這樣一對內淋巴管的外開孔，因此可能代表盔甲魚類的原始特徵。非常有意思的是，在奧陶紀的阿蘭達魚和薩卡班壩魚的頭甲上，也曾描述過一對類似的小孔，但是卻被作者解釋為“松果孔”。奧陶紀阿蘭達魚和薩卡班貝魚是目前世界上迄今所知最古老較為完整保存的甲冑魚類，分別發現於澳大利亞的樓梯砂岩（Stairway Sandstone）和南美玻利維亞薩卡班壩村（Sacabamba）。阿蘭達魚是在南半球首次發現的最古老的脊椎動物化石，屬名阿蘭達魚取自化石產地的澳大利亞土著居民阿蘭達人。薩卡班壩魚則是奧陶紀第三個具有較完整頭甲保存的甲冑魚類，名字取自化石發現地的薩卡班壩村，形態上與澳大利亞發現的阿蘭達魚非常相似。因此，兩者被認為有著很近的親緣關係，同屬於阿蘭達魚科。令人難以解釋的是，奧陶紀阿蘭達魚科的這對小孔離眼睛的位置非常遠，卻距離內耳的位置非常近，與脊椎動物正常松果孔的位置難以對應。通常脊椎動物的松果孔通常只有一個，而且位於兩個眼睛之間，能夠感光，堪稱脊椎動物的“第三隻眼”。 阿蘭達魚兩個眼睛極度靠前，位於頭甲的吻端，兩眼孔之間還有左右並排的兩個鼻孔，與兩個眼睛一起看起來就像四隻眼睛，因此又被稱為“南方四眼魚”。令人難以解釋的是，阿蘭達魚頭甲背面的這對小孔以雙側對稱的方式排列，與盔甲魚類、骨甲魚類和盾皮魚類中成對的內淋巴外開口的情況非常相似。 因此，對眼鏡蛇大庸魚的研究表明阿蘭達魚科中所謂的“松果孔”實際可能是成對的內淋巴孔，而非松果孔！阿蘭達魚科真正的松果孔可能是位於兩眼之間中部的松果板上。這一發現指示了脊椎動物開放的內淋巴管系統可能早在奧陶紀就已經出現，並且代表了脊椎動物的原始狀態。
早期脊椎動物內耳及其內淋巴管外開孔的演化
A-C．現生軟骨魚類白斑角鯊（圖片由Gerardo De Iuliis and Dino Pulerà提供)；D-H. 盲鰻hagfishes (D), 七鰓鰻lampreys (E)， 盔甲魚類galeaspids (F), 骨甲魚類osteostracans (G), 盾皮魚類placoderms(H)的內耳結構; (I-L), 阿蘭達魚類薩卡班壩魚Sacabambaspis (I), 盔甲魚類曙魚Shuyu (J), 骨甲魚類的缺角魚Ateleaspis (K), 盾皮魚類的Dicksonosteus（I）頭頂的內淋巴孔。
