真雜種優勢是雜合體在一種或多種性狀上優於兩個親本的現象。例如不同品系、不同品種、甚至不同種屬間進行雜交所得到的雜種一代往往比它的雙親表現更強大的生長速率和代謝功能，從而導致器官發達、體型增大、產量提高，或者表現在抗病、抗蟲、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。這是生物界普遍存在的現象。
基本介紹
- 中文名：真雜種優勢
- 現象：一種或多種性狀上優於兩個親本
- 出現：出現在某些遠緣雜交子代中
- 時間：2000年前
簡介,原因,
簡介
真雜種優勢常出現在某些遠緣雜交子代中，利用標誌性狀可以識別和剔除F1中的假雜種，保留真雜種，以供生產利用。方法是選出優良的雜交組合後，給父本轉育一個苗期出現的顯性性狀，或者給母本轉育一個苗期出現的隱性性狀。然後將父母本相鄰種植，讓其自由授粉雜交，可從母本上獲得自交和雜交的兩種種子。播種後根據標誌性狀間苗，拔除隱性性狀的幼苗（假雜種或母本苗），留下具有顯性性狀的幼苗（即雜種苗）。
早在2000年前中國人就用母馬和公驢交配而獲得體力強大的真雜種——役騾，為人類歷史上開闢了觀察和利用真雜種優勢的先例。在植物中，德國學者J.G.克爾羅伊特於1776年首先描述了菸草、石竹、紫茉莉、曼陀羅等屬的不同種間的真雜種優勢。 1849年C.F.蓋特納在他所研究的80個屬的700種植物中同樣發現了真雜種優勢。 G.J.孟德爾1866年發表的《植物雜交試驗》論文中提到：用1英尺高與6英尺高的兩種豌豆進行雜交得到的子一代植株無例外地都達到了6～7.5英尺的高度。
1876年C.R.達爾文在所著《植物界異花授粉和自花授粉的效果》一書中總結了30個科、52個屬、57個種及許多變種和品系間的雜交和自交實驗觀察結果，並得出了雜交對植物有益，自交對植物有害的結論。此後20～30年中許多學者受達爾文這一結論的啟發，分別對真雜種優勢的理論和套用問題開展了廣泛的研究。1900年孟德爾定律重新發現後，真雜種優勢的研究和套用得到了進一步的發展。
原因
形成真雜種優勢的根本原因是雜種本身遺傳上的異質性，也就是說，雜種同源染色體上存在的一定數量的不同的等位基因，是產生真雜種優勢的根本原因。這種基因的異質性究竟是以什麼方式起作用的呢?這是一個非常複雜的生物學問題，至今尚未徹底搞清楚。這裡僅介紹遺傳育種學家提出的兩個主要假說。
顯性基因互補假說科學家在1910年提出了顯性基因互補假說，1917年瓊斯(D.F.Jones，1890—1963)又對這一假說進行了補充完善。該假說認為，多數顯性基因是有利基因，而隱性基因多是不利基因，當兩個遺傳組成不同的親本交配時，來自一個親本的顯性有利基因就會將來自另一個親本的隱性有害基因遮蓋住，從而使雜種個體表現出優勢。
支持這一假說的有利證據是豌豆多節品種和長節品種的雜交試驗：兩個1.5～1.8 m高的豌豆品種，一個表現多節，但節間短，另一個品種節數少，但節間長。將這兩個品種雜交，雜種一代結合了兩個親本節多、節間長的特性，株高達2.1～2.5 m。按照顯性互補假說的理論，假定上述性狀是由位於同一對染色體上的5對基因決定的，並且雙親之間這5對基因互為顯隱性關係，即如果一個親本的基因型是aa，那么另一個親本的基因型就是AA。
這一假說的本質就是雜種可集合雙親的有利基因而產生雜種優勢。按照這一假說，根據分離定律和自由組合定律，應該能從雜種後代中選出把全部純合顯性基因聚合起來，表現同樣優勢的個體。但在實際上幾乎是不可能的。顯性基因互補假說雖然得到一些試驗的證據，但它只考慮等位基因的顯性作用，沒有考慮非等位基因的相互作用。也沒有考慮雜種優勢的性狀大多屬於數量性狀，並不表現典型的顯隱性關係。
超顯性假說伊斯特(E.M.East,1879—1938)1936年提出，異質性本身就是雜種優勢形成的根本原因。兩個自交系基因型差異程度越大，雜種優勢就越大。雜種的這種差異發生於同一基因位點上，這一位點具有眾多的復等位微效基因，它們有著不同的遺傳組成和不同的生理功能。復等位微效基因間並沒有顯隱性關係，但它們集合在一起時卻能相互作用顯示出超出顯性基因的效果。
假定一對純合等位基因a1a1能支配一種代謝功能，生長量為1個單位，另一對純合等位基因a2a2支配另一種代謝功能，生長量為2個單位。那么，雜種的等位基因a1a2就能同時支配a1和a2兩種代謝功能，於是可使雜種的生長量超過最優親本而達3個單位以上。這說明異質等位基因優於同質等位基因的作用，即雜合態優於純合態。由於這一假說很好地解釋了雜種表現遠遠大於最優親本的現象，所以稱為超顯性假說。
一對異質等位基因表現超親優勢的試驗是超顯性假說的有力證據。某些植物的花色遺傳是由一對等位基因決定的，但它們的雜種植株的花色往往比任何一株純合親本的花色都深。例如，粉紅色×白色，獲得的F1表現為紅色；淡紅色×藍色，獲得的F1表現紫色。這些試驗結果說明，異質等位基因的存在常可導致來源於雙親新陳代謝功能的互補，或生理生化反應能力的加強等。
越來越多的試驗資料支持超顯性假說。但這一假說也存在某些片面性，它完全排除了事實上存在的、決定性狀的等位基因之間的差別，不承認顯性效應在雜種優勢中的作用，而且在自花授粉植物中，一些雜種並不一定比其親本表現優勢，也就是異質結合不一定就有優勢，這種現象與超顯性假說是背離的。
顯性基因互補假說和超顯性假說都將雜種優勢歸因於雙親異質基因的互作，不同的是：前者認為雜種優勢是雙親有利顯性基因的聚合和互補，後者認為雜種優勢是雙親等位基因間的互補作用。生物界雜種優勢的表現是多種多樣的，不同的物種、不同的性狀形成雜種優勢的原因可能是不同的。因此，不能用一個公式去套形形色色的各種表現。雜種優勢可能是由於雙親顯性基因的聚合和互補、異質等位基因互作和非等位基因互作的單一作用，也可能是由於這些因素的綜合作用和累加作用。
