白皮五針松（學名：Pinus albicaulis Engelm.）是松科、松屬植物。常綠喬木，高達21米，胸徑達150厘米，通常為單樹幹，最初有圓錐形樹冠，明顯圓形至不規則。樹皮最初是淺灰色的，隨著年齡的增長而變暗。針葉5片一束，多數彎曲；葉鞘長0.8-1.2厘米，早脫落。雌雄同株。球果生於上冠，留在樹上。種子倒卵球形，長7-11毫米，棕色，無翅，可食用。原產於加拿大和美國。通常生長於海拔1159-3700米之間。
基本介紹
植物學史,形態特徵,近種區別,生長環境,分布範圍,地理範圍,國家地區,生長習性,繁殖方法,主要價值,保護現狀,保護級別,種群現狀,瀕危原因,保護措施,
植物學史
通用的名稱和特定的種加詞albicaulis，指的是非常古老的樹木的白色樹皮。
形態特徵
常綠喬木，高達21米，胸徑達150厘米，通常為單樹幹，最初有圓錐形樹冠，明顯圓形至不規則（如果有圓形樹冠，即使在相當遠的距離上也能區分該物種）。樹皮最初是淺灰色的，隨著年齡的增長而變暗，並形成薄板。分枝平展到上升，通常宿存到樹幹基部；小枝粗壯，淡紅棕色，具淺棕色，通常具腺狀短柔毛，有點粗糙，有隆起的傷痕，老化灰色到淡灰棕色。冬芽卵球形，淺紅棕色，長0.8-1厘米；整個縮放邊距。針葉5片一束，多數彎曲，宿存5-8年，3-7厘米×1-1.5（-2）毫米，深黃綠色，背面稍淡，正面有氣孔顯著變白，邊緣圓形，上部有細鋸齒，先端圓錐形銳尖；葉鞘長0.8-1.2厘米，早脫落。雌雄同株。雄球花圓筒狀卵球形，長約10-15毫米，深紅色。球果生於上冠，留在樹上（除非被動物移開），不自然開放，而是通過動物作用，平展，對稱，寬卵球形到凹陷卵形或近球形，長4-8厘米，暗灰色到黑紫色，無柄到短柄；種鱗基部薄，容易折斷；鱗盾加厚，強烈十字龍骨狀，頂端向上彎曲，棕色；鱗臍頂生，短，彎曲，寬三角形，頂端銳尖。種子倒卵球形，長7-11毫米，棕色，無翅。
近種區別
在沒有球果的情況下，白皮五針松與軟葉五針松（Pinus flexilis E. James）非常相似，也可能與銀葉五針松（Pinus monticola Douglas ex D. Don）混淆。以下幾點可能有助於區分這三個物種。
- 這三個物種的球果非常不同。白皮五針松球果很少見，因為它們在成熟時被鴉科動物和齧齒動物作為目標；然而，在樹下的地面上經常可以找到脫節球果的鱗片和腋部。不幸的是，這三個物種中沒有一個在其生長的前幾十年長出球果。
- 軟葉五針松枝條在較小尺寸處變得粗糙（通常直徑<10厘米，而白皮五針松直徑>10厘米）。
- 在較大的樹木（胸徑>30厘米）上，軟葉五針松樹皮通常由縱向紅棕色板組成，中間有裂縫，銀葉五針松樹皮大致發育六角形板，而白皮五針松樹皮變成淺棕色和板狀，沒有明顯的裂縫。
- 在開花時，白皮五針松雄球花呈醒目的紅色；軟葉五針松雄球花可以是鮮紅色，但通常是淡紅色或黃色，而銀葉五針松雄球花是黃色的。
- 葉面單位的質地不同；在銀葉五針松中，分束鬆散地聚集在一起，因此除非仔細檢查，否則很難區分單個分束，並且針非常靈活；而在白皮五針松上，分束在遠處明顯不同，針頭略硬。軟葉五針松針幾乎相同，但更硬一些。
- 因為白皮五針鬆通常從種子庫中發芽，所以幼樹通常具有多個遺傳不同個體的莖。由於它們的遺傳差異，樹苗通常表現出不同的生長習性和生長速度，通常只有一棵能夠存活到成熟，其他的則因競爭和其他壓力而死亡。相反，多莖個體在軟葉五針松或銀葉五針松中非常罕見。
生長環境
2019年對範圍圖中顯示的所有地理定位標本的評估發現海拔範圍通常為1159-3700米，最大海拔大致隨緯度下降；還有一個海洋效應，華盛頓和不列顛哥倫比亞省的那些地區海拔較低，冬季降雪量很大，導致生長季節相對較短。耐寒極限在-45.6℃和-40.0℃之間。該物種在內華達山脈和懷俄明州西北部高達3050-3660米，在懷俄明西部高達2590-3200米，在不列顛哥倫比亞省北部範圍內低達900米。
在亞高山上部地區，白皮五針松是一種主要的樹種，經常被耐蔭的毛果冷杉（Abies lasiocarpa (Hook.) Nutt.）、銀雲杉（Picea engelmannii Parry ex Engelm.）或長果鐵杉（Tsuga mertensiana (Bong.) Carrière）所取代（Arno和Weaver，1990年）。也發現了不耐蔭樹種扭葉松（Pinus contorta Douglas ex Loudon）。有時與白皮五針松一起發現的其他次要物種是花旗松（Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco）、軟葉五針松（Pinus flexilis E. James）、高山落葉松（Larix lyallii Parl.）和銀葉五針松（Pinus monticola Douglas ex D. Don）。白皮五針松地點通常位於高海拔地區，特別是在亞高山上部森林的惡劣地點和相對乾燥、寒冷的山坡上的林線。
大多數白皮五針松林的維管植物多樣性較低（Forcella，1977年），其中大部分灌木植物覆蓋由帚狀越橘（Vaccinium scoparium Leiberg ex Coville）、膜質越橘（Vaccinium membranaceum Douglas ex Hook. & Torr.）、希奇科克地楊梅（Luzula hitchcockii Hämet-Ahti）和熊尾草（Xerophyllum tenax Nutt.）。其他可能偶爾占優勢的植物包括愛達荷羊茅（Festuca idahoensis Elmer）、威爾斯燈芯草（Juncus parryi Engelm.）、顯脈早熟禾（Poa nervosa (Hook.) Vasey）、野牛果屬（Shepherdia Nutt.）、熊果（Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng.）和傘形喜冬草（Chimaphila umbellata (L.) W.P.C. Barton）。白皮五針松的高海拔頂峰林分可以包含許多獨特的高山、亞高山和山地灌木叢，其中一些僅與白皮五針松有關。
分布範圍
地理範圍
白皮五針松分布於北緯37°-55°和西經128°-107°之間（Arno和Hoff，1990）。據估計，總分布面積為337067平方千米，加拿大估計為190067平方千米，美國估計為147000平方千米（COSEWIC，2010）。全部占用面積尚未計算，但將超過2000平方千米。
其分布分為兩大塊，一個位於不列顛哥倫比亞海岸山脈、喀斯喀特山脈和內華達山脈之後。落基山脈的分布沿不列顛哥倫比亞省東部和阿爾伯塔省西部的高山延伸，向南延伸到懷俄明州中西部的風河和鹽河山脈。
在美國，白皮五針松的邊遠種群分布在蒙大拿州中北部的甜草山頂，位於大平原草原上落基山脈最近的林分以東145千米處，在俄勒岡州東北部的藍山和瓦洛瓦山脈以及在加利福尼亞州東北部、俄勒岡州中南部和內華達州北部的孤立小範圍內（Arno和Hoff，1990）。已知最古老的白皮五針松位於愛達荷州中部的鋸齒國家森林（Perkins和Sweetnam，1996）。
國家地區
原產於加拿大（阿爾伯塔省、不列顛哥倫比亞省）和美國（愛達荷州、華盛頓州、蒙大拿州、懷俄明州、加利福尼亞州、內華達州、俄勒岡州）。
白皮五針松原產地
生長習性
白皮五針松是高山和亞高山生態系統的重要物種。它也是保護流域的基礎物種，因為它能忍受其他針葉樹無法忍受的惡劣風蝕場地，其樹冠的陰影調節融雪徑流和土壤侵蝕，其根部可以穩定岩石和發育不良的土壤（Tomback和Kendall，2001年）。白皮五針松的壽命可能超過1000年。雖然白皮五針松可以在30-50年開始生產球果，但大規模的球果生產通常在60-80年開始（COSEWIC，2010）。該次評估使用的平均世代長度為60年。Forcella和Weaver（1977年）發現，白皮五針松林具有出乎意料的高生物量，但生產力較低。
繁殖方法
播種：最好在種子成熟後，在寒冷的環境下，將種子播種在單獨的花盆中。在4℃下進行6周的短期分層可以提高儲存種子的發芽率。儘快將幼苗種植到固定位置，並在第一個或第二個冬天進行越冬保護。該植物的根系非常稀疏，越早種植到固定位置，生長得越好。當樹木非常小，在30-90厘米之間時，應將其種植在固定位置；也可以在大約5-10厘米高的時候種植到露地中，只要除掉周圍的雜草，就可以很好地生長。較大的樹木生長緩慢，甚至幾年內都無增長。這也會嚴重影響根系發育和抗風能力。
扦插：插條僅適用於從10年以下的樹上採集。在短枝的基部使用單葉束。在採摘插枝前幾周將嫩枝剝皮會有助於生根。插條通常生長緩慢。
白皮五針松幼樹
主要價值
白皮五針松的大而能量豐富的無翅種子是20種野生動物秋季和春季飲食中的食物來源。當每棵白皮五針松樹至少生產40個球果時，松子為黃石國家公園的灰熊提供了97%的年度營養。大黃石生態系統中的雌性灰熊40-50%的秋季營養來自白皮五針松松子。上一秋季因松子收成而育肥的雌性熊通常產下3隻幼崽，而在掉了少量松子後會產下雙胞胎或單胎；幼崽產量增加與松子豐年之間存在聯繫，因為較胖的雌性會產生更多的幼崽，這些幼崽在冬季巢穴中出生較早，並且由於雌性產奶更多而生長得更快。
油樹脂中提取的松節油，具有防腐劑、解痙劑、收斂劑、利尿劑、發紅劑、興奮劑和驅蟲劑的作用。它是一種內服治療腎臟和膀胱疾病的有價值的藥物，既可以內服，也可以作為按摩和蒸汽浴治療風濕病。它對呼吸系統也非常有益，因此可用於治療黏膜疾病和呼吸系統疾病，例如咳嗽、感冒、流感和結核病。以搽劑膏藥、藥膏、草藥蒸汽浴和吸入器的形式外用，對各種皮膚病、傷口、瘡、燒傷、癤子等非常有益。
木材用於冶煉廠的薪材和礦工住宅的取暖。種子和內層樹皮可以磨成粉末，然後用作湯等的調味劑，或者可以在製作麵包、餅乾、蛋糕等時添加到穀物粉中。
保護現狀
保護級別
列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN 2011年 ver 3.1）——瀕危（EN）。
種群現狀
在美國和加拿大，超過90%的白皮五針松松林分布在公共土地上。在美國，白皮五針松在愛達荷州北部和蒙大拿州的12個國家森林中占地20582平方千米（占總數的20.06%）：其中11224平方千米（54.5%）位於荒野或已清查的無路區域內，另有165平方千米為指定或擬議的研究自然區域（Shelly等人，2010年）。蒙大拿州和懷俄明州西北部的三個國家公園（來自NPS網站）還有1728平方千米的白皮五針松。其他地區的面積不可用。在加拿大，估計總數量約為2億棵樹（COSEWIC，2010）。
瀕危原因
白皮五針松的最初減少歸因於外來病原體皰鏽病（Cronartium ribicola），約1925年引入白皮五針松覆蓋類型。在美國西北部和加拿大西南部取樣的林分中，平均白皮五針松皰鏽病死亡率為35%（範圍為8-58%），平均感染率為66%（範圍為17-89%）（Kendall和Keane，2001）。白皮五針松確實具有記錄在案的抗銹性。在落基山脈北部對開放授粉、表型抗銹樹進行的人工接種試驗表明，抗銹性範圍從30%（Hoff等人，1980年）到47.4%（Mahalovich等人，2006年）。在喀斯喀特山脈中，無潰瘍病幼苗的百分比為26.3%（Sniezko等人，2007年）。
最近的死亡率可歸因於野火和一種本地害蟲——黑山大小蠹（Dendroctonus ponderosae Hopkins）。由於這些干擾因素導致的持續死亡的可能性與未來溫暖天氣和乾旱的循環模式密切相關，在高海拔地區白皮五針松豐富（Logan和Powell，2001）。在此期間，黑山大小蠹已經爆發了3次。第一次是在20世紀20-30年代，它殺死了大片的白皮五針松，留下了許多“幽靈森林”。第二次爆發是在20世紀70-80年代。第三次是從2001年開始的，在過去的幾年裡一直在殺死白皮五針松的重要區域（Shelly等人，2010年）。
由於白皮五針松分布於亞高山上部和高山森林，據推測，氣溫升高的影響將導致適宜棲息地減少，黑山大小蠹活動增加，野火的數量、強度和範圍增加（Aubry等人，2008年）。使用隨機森林多元回歸樹生成基於哈德利和加拿大大氣環流模型的白皮五針松生物氣候模型（GGa/yr增加1%），以估計每個像素的氣候；Warwell等人（2007年）預測，到2090年，白皮五針松預計將減少到相當於其當前分布的不到3%的區域。Koteen（1999）預測氣候變化可能會影響白皮五針松的分布，尤其是海拔最低的森林。
保護措施
在白皮五針松遺傳學計畫中識別、治理和部署（植樹）抗鏽病。異地基因保存，包括冷藏、克隆庫和種子園中的種子和花粉；原位基因保護，包括表型、抗皰鏽病和長期基因測試。規定的火用於場地準備以人工再生抗鏽病幼苗，以增強自然再生，並釋放白皮五針松（Keane和Parson，2010）。樹木對黑山大小蠹的保護包括verbenone（抗聚集信息素）（Kegley和Gibson，2004）和西維因套用（Gibson和Bennett，1985）。
