生活史策略 life history strategy 將生活史作為繁殖和生存量性質（自然增加率、產仔數、繁殖開始年齡、繁殖次數及壽命等）的相互關連，在其種群生活的環境條件下，在自然選擇中為使其個體的適應性變為最大，而對上述的量性質進行調整，此時對種或種群賦與策略的定義。在R.A.Fisher（1928、1930、1949）、P.H.Leslie（1945、1949）、L.Cole（1954）等曾試圖通過對種群所具有的種種媒介變數的比較來理解生活史。後來，從60年代起經過對媒介變數的探討，從r選擇到K選擇學說開始，提出許多圍繞生活史進化的假說。
基本介紹
- 中文名：生活史策略
- 外文名： life history strategy
- 隸屬學科：生物學
- 兩種對策：r- 對策者和K-對策者
- 植物策略分類：三類
- 意義：形態特徵決定生活史類型
概念解釋,研究意義,
百科名片
生活史策略 life history strategy
概念解釋
生活史是生物學家很熟悉的概念，它可定義為物種的生長、分化、生殖、休眠和遷移等各種過程的整體格局。不同的物種具有不同的生活史特徵，例如一年生、二年生和多年生的，一年中只生殖一次的和多次的，有休眠的和無休眠的等等。有卵、幼蟲、蛹和成蟲各個階段的完全變態昆蟲，有多寄生和複雜生活史的寄生蟲，有改變棲息地的候鳥，彼此間生活史的差別是很明顯的。比較各個物種的生活史特徵，揭示其相似性和分異性，進而聯繫其棲息地環境條件，探討其適應性，聯繫物種的分類地位，探討各種類型和亞類型生活史在生存競爭中的意義，是現代生態學的一個重要任務。
對策(strategy，或策略)這個術語來自軍事科學。生活史對策可以理解為生活史的各種成分或整體，在進化過程中形成的適應性回響。例如生殖對策，各種鳥的窩卵數是很不相同的，有的多，有的少；有的鳥卵大，有的鳥卵小。因為可供利用的能量是有限的，所以成鳥大小相似的物種，如果產大卵，其生育力就低，如果產小卵，其生育力就高。這就是說，鳥類在生殖率的進化中，有兩種相反方向可供選擇，一種是低生育力的，親體有良好的保護下代的育幼行為；另一種是高生育力的，沒有親代關懷的行為。這兩種在鳥類生殖進化上的不同適應，就是鳥類學家萊克提出的兩種生殖對策。
研究意義
理解生活史對策研究的意義，最重要的是明白兩個概念：適合度和權衡。適合度是衡量遺傳物質在進化過程中傳遞能力的尺度，適合度包括繁殖和存活能力。各種生活史對策的價值，就決定於這一生活史對策對於生存和繁衍後代所作的貢獻的大小，即適合度的值。另一個概念是權衡：因為有機體在一定時間內所獲得的能量是有限的，不可能同時和等量地用於生長、生殖、維持消耗、存儲、修復、抵抗等各種生命過程。投入抵抗不利環境(如低溫、乾旱和逃避天敵)的能量太多就會影響對生殖的投入，而生殖中生產後裔的數量增多就要減少對保護後裔的投入。換言之，各種生命過程之間有彼此牴觸的利害關係，所謂權衡(trade-off)就是指由某一過程所獲得的好處，要以減少對另一生命過程的投入為代價。按這兩個原理，自然選擇必然有利於形成這樣的生活史對策：其能量分配合理，各個生命過程協調最佳，並使物種的繁殖和存活效益或適合度達到最大。
自然選擇有利於哪一類型生活史對策的形成，決定於各種生物所生活的棲息地特徵。棲息地好象一個模板，它影響物種在進化過程中形成的生活史對策的特點。一種常用的、從生物學觀點來劃分的棲息地分：
(1)不變的生境 生存條件總是有利或不利；
(2)季節性生境 生存條件具有利期和不利期的有規則的交替，其可預測性強；
(3)不可預測性生境 有利期和不利期的變化是不規則的；
(4)短期生存的生境。
1976年，麥克阿瑟和威爾遜發展了萊克的思想，按棲息地和生命參數的特點，把生物分成兩類：r-對策者和K-對策者。在此，r和K分別表示內稟增長率和環境負載量。他們認為，地球表面環境是連續變化的，一個極端是氣候穩定、天災稀少的棲息地(如熱帶雨林)，多生態上飽和的系統，動物密度很高，競爭激烈；另一個極端是氣候穩定、天災頻繁的棲息地(如寒帶或乾旱地區)，多生態上不飽和的系統，密度影響小，競爭弱。在前一類的環境中，動物種群數量達到或接近環境負載量，屬於K-對策者；在後一類環境中，種群密度多處於K值以下的增長段，常出現擴展增大過程，屬於r-對策者。1970年，皮安卡把這個思想表達得更為詳細深入，並擴展到套用於所有生物。他列表比較了r-對策者和K-對策者的有關特徵。
在大類群之間作比較，可以把昆蟲看成為r對策者，而脊椎動物是K-對策者。在大類群內，同樣可進行比較，例如鳥類中的鷲、鷹、信天翁是典型的K-對策者，而小型的山雀、虎皮鸚鵡是r-對策者。因此，r- 對策者和K-對策者之間有各種過渡，有的更接近於r-對策者，有的更接近於K-對策者；也就是說，從極端的r-對策者到極端的K-對策者之間有一個連續的譜。r-K對策的概念也被廣泛套用於說明雜草、害蟲和寄生物的進化對策。在農業生態系統中，人類對作物精心管理，雜草和害蟲多有較高的生殖和擴散能力，例如狗尾草、馬唐、飛蓬、以及螟蟲、黏蟲和褐飛虱等都是r-對策者。飛蝗可被看作兩種對策交替的特殊類型，群居相是r-對策的，散居相是K-對策的蚜蟲的有翅和無翅的世代交替也是這樣。在選擇擬寄生物作為害蟲的防治手段時，就必須考慮r-和K-對策者不同的反應。
r-和K-對策在進化過程中各有其利弊。K-對策者的種群接近K值但不超過，超過有導致生境退化的可能。低生育力要求有高存活率，這樣才能保證種族的延續，因此K-對策者的防禦和保護幼體的能力較強。由於有親代關懷，K-對策者通常存活率較高，個體較大，壽命較長，這些特徵保證了K-對策者在激烈的生存鬥爭中取得勝利。但是，當K-對策者在過度死亡後，恢復到原有平衡的能力低下，還有可能滅絕。大熊貓、虎、豹等珍稀和頻危動物就是K-對策者，所以，對其保護更為重要，更加困難。相反，r-對策者的防禦和競爭能力不強，死亡率很高，種群很不穩定。但種群不穩定並不意味著進化中必然不利。r-對策者不象K-對策者那樣易於滅絕。在低數量時通過迅速增長就能恢復到較高水平；在密度很高時，它們可能消耗大量資源，使生境破壞，但它們通過擴散而離開被破壞的地方，並且迅速地在別的地方建立起新的種群。這就是說，r-對策者的各別種群雖然易於滅絕，但物種整體卻是富有恢復力的。如果說，K-對策者在生存鬥爭中是以智取勝，則r-對策者就是以量取勝。r-對策者一遇好機會就會大發生，所以有的學者將它們叫做“機會主義者”。r-對策者的廣運動性和連續地面臨新局面，使其成為物種形成的豐富源泉。
雖然r-K對策能說明許多生態學問題，但同樣也留下一些不能解釋的問題。例如，有兩種濱螺，一種棲息於岩石裂縫間，其個體小、性成熟早，象r-對策者，但生少數個體大的後裔，又象K-對策者；另一種棲息於礫石上，其個體大，性成熟晚，生許多小的後裔，兩種都具有r-對策和K-對策的混合特徵。
格里姆於1978年曾經根據植物的生活史和棲息地劃分為三類：競爭型對策、耐受型對策和雜草型對策。當棲息地的資源豐富，干擾(指人類損害，動物取食和細菌致病)稀少，能建立擁擠的植物種群，有利於形成競爭型對策，它與K-對策相當。當資源豐富，條件不嚴酷，但干擾頻繁，則易形成雜草型對策，它與r-對策相當。當資源稀少，條件嚴酷(指營養貧乏，光照和氣候條件不利)，但干擾不常見，就易形成耐受型對策。
生物學家在研究生活史對策時，通常比較不同種群、不同種或不同分類單元的生活史特徵，並聯繫其生活環境以找出其區別的原因。這樣的研究很多時候很有成效，但有時也不成功。因為各種生物在系統發生中所屬的地位是不同的，尤其是形態特徵的不同，在決定生活史類型上同樣是很重要的。例如，從個體大小看，從微生物到昆蟲，再到哺乳動物，總的進化趨勢是個體增大：微生物個體重量以pg計，昆蟲以g計，而多數哺乳動物以kg計。顯然，單細胞生物通過細胞表面進行氣體交換，個體大小不能超過一定限度；昆蟲以氣管系統呼吸，個體也不會太大，而有恆溫能力的哺乳動物，體重必須大於一定限度才能保證防止散熱過快。由此可見，生活史對策的特點，既是有機體對所棲息環境整體的適應性回響，也受生物的系統發生的地位所限制。
