基本介紹
- 中文名：玉米矮花葉病毒
- 別名：maize dwarf mosaic virus, MDMV
- 主要危害作物：玉米，高粱，甘蔗
- 特點：病發生面積廣，為害重
病毒分布,寄主植物,危害情況,感染症狀,形態特徵,傳播途徑,檢疫防治,檢疫措施,檢疫方法,防治方法,相關事件,
病毒分布
MDMV發生於除澳大利亞以外的世界所有玉米和高粱種植區，不過，在具體的一個國家，很難確切知道玉米矮花葉的病原究竟是MDMV，還是甘蔗花葉病毒（SCMV）。MDMV的具體分布如下。
歐洲：比利時、克羅地亞、捷克斯洛伐克、前南斯拉夫、法國、德國、義大利、羅馬、俄羅斯、西班牙、烏克蘭、南斯拉夫
亞洲：中國、喬治亞、印度、伊朗、伊拉克、以色列、哈薩克斯坦、朝鮮、巴基斯坦、菲律賓、土耳其、烏茲別克
非洲：埃及、模里西斯、摩洛哥、尼日、南非、尚比亞、辛巴威
西半球：阿根廷、加拿大、智利、海地、宏都拉斯、墨西哥、秘魯、美國、委內瑞拉
寄主植物
田間MDMV的來源主要是一些感病的植物，也可來自病玉米種子，但重要性不及前者。 MDMV自然來源的寄主植物有許多種禾本科植物，其中最重要的是詹森草和一種高粱(sorghum verticiliflorum)。
危害情況
MDMV造成玉米（包括普通玉米、甜玉米和玉米自交系）、高粱（包括青儲高粱、粒高粱和帚用高粱）的經濟損失。玉米感染MDMV後，其生長發育階段、葉面積、不育性、成熟度、果穗上的籽粒行數及每行粒數、產量、千粒重、種子的質量（生活力）及對其他病原物的感染性都會受到影響。MDMV導致的玉米病理變化程度主要取決於品種的感病性、感染時間的早晚以及水分、營養狀況。早期感染將使玉米所有的生長發育階段推遲2周或更長時間。發病玉米植株高度減少23%（Tosic and Misovic，1967）在極端情況下，尤其是玉米自交系，病株高度常為健株的25－50%。
病株葉面積減少11%，但若早期感染又遇上早期缺水，病株葉面積減少33%或更多(Olsen et al., 1963)。葉面積減少，加之植株高度降低對玉米生產常造成較大的影響。玉米感染MDMV後，更常見的現象是產生不育性，而對玉米產生經濟影響。生長發育的受阻使病株出現25%的不育性，在玉米自交繫上不育性還會更高。
玉米穗數、特別是甜玉米可出售的穗數由於MDMV侵染會受到顯著減少(Gregory and Ayers, 1982)，果穗鮮重減少30%或更多。果穗長度減少25.6%，直徑也會受到影響。病株果穗常常灌漿不飽滿，並且果穗行數及粒數都會減少。病玉米籽粒變小，特別是基部籽粒表現更明顯，結果千粒重降低26%。
MDMV感染使玉米總產受到顯著影響，普通玉米單株減產42%，而玉米自交系或甜玉米，尤其是晚播的時候，產量將下降75%。病株上的玉米籽粒，其發芽率下降20%，籽粒萌發產生的初生根其長度和寬度會減少20%和7.4% (Stakic and Savic, 1984)。
高粱是受MDMV感染的第2種主要作物。相同的MDMV感染玉米和高粱，在高粱上會產生更嚴重的症狀。高粱上的症狀主要取決於品種的感病性，感染時間的早晚及環境條件（主要是溫度）。除了花葉和生長發育受阻外，發病高粱還出現紅色條紋及壞死症狀，紅色條紋是MDMV感染高粱產生的一種常見並且是特徵性的症狀。紅色條紋症狀經過15－16℃或更低溫度的一段時間，常出現壞死症狀。這種低溫所產生的症狀變化似乎是一種震驚反應(Berenji et al., 1996)。受MDMV侵染，粒高粱可減產15%至79%；帚用高粱減產32%至59%。
感染症狀
受MDMV侵染的玉米和高粱出現相似的症狀，受害植株表現褪色、矮化、不育，有時提早枯死（premature death），症狀嚴重度主要取決於品種的感病性及侵染時間的早晚，早期侵染導致嚴重及更顯著的症狀。普通玉米常比甜玉米及玉米自交系症狀要輕。花葉通常出現在尚處於葉鞘中而未展開的心葉基部，先是在主脈兩側出現褪綠斑點和條斑，然後整個成長葉片布滿病斑，條斑和條點相連形成沿葉脈擴展的褪綠條紋或線條，感染後新長出的葉片變為褪綠和黃化。
甜玉米和玉米自交系常表現為花葉和黃化並伴隨出現紫紅色的症狀，這種變色常出現在生長季節早期當苗還很幼小時候的感染。紫紅色可以是斑點，條斑或條紋，常從葉緣或葉尖開始，老葉更常見。表現為紫紅色的組織以後可發生壞死。花葉症狀常伴隨著感染植株的嚴重矮化。
變色症狀出現於感染時尚處於生長階段或感染後長出的葉片上，感染之前已完成生長的葉片不會表現症狀，以此可估計感染髮生時植株處於何種生長發育階段。
玉米植株的生長會受到MDMV感染的影響。病株節間縮短，有時頂端呈束生狀。 生長減少的程度受玉米品種及感染時間早晚的影響。實驗條件下，早期感染常導致植株的嚴重矮化(Genter et al., 1973)。
普通玉米且感染不是很早時，植株高度減少20－25%，MDMV感染甜玉米或自交系時植株矮小，常常不足1米。
感染MDMV的玉米植株表現明顯的生長推遲，穗絲期和受精期可推遲2周或更長時間，感染MDMV的果穗在收穫時常不能成熟，處於乳熟期和蠟熟期中間，或剛處於蠟熟期。
不育也是MDMV侵染玉米常出現的症狀。感染後常由於穗絲期和雄穗抽穗期的推遲而出現不育性，花粉生活力低和短的花粉發芽管也是不育性的一個原因。感染MDMV的普通玉米不育性一般達25%或更高，對玉米自交系，特別是早期感染，不育性會更高，導致完全的產量損失，嚴重感染的玉米因此常翻耕。
MDMV感染植株的其他變化包括光合下降，呼吸增加，蒸騰降低，細胞內出現風輪狀及捲筒狀內含體。
高粱對MDMV侵染的反應比玉米更多樣化，常出現褪綠、矮化、分櫱增多和壞死症狀，症狀不僅取決於高粱品種感病性，還取決於氣候。
花葉是各種高粱品種感染MDMV最常見的症狀，最先看到花葉是在處於葉鞘里心葉的基部，先是褪綠斑或條斑，後合併而擴展為褪綠條紋或線紋。
在低溫條件下，高粱上的花葉可伴隨紅條紋，此病害因此命名為高粱紅條病，相應病毒命名為高粱紅條病毒。紅條常變為壞死，特別是在低溫的條件下。經過這一震驚（過敏）反應，發病高粱可出現症狀恢復現象，但產量下降，品質降低。
感染MDMV的高粱矮化比玉米更明顯，特別是遭受震驚反應的植株。分櫱增多也是高粱感染MDMV一種常見的症狀。
詹森草上的症狀類似高粱，不同長度和密度的褪綠條紋沿葉脈擴展，常變為紫紅色，隨著詹森草葉片成熟，花葉症狀消失，僅在頂部2。3葉表現明顯的花葉症狀。
形態特徵
MDMV粒子最早由Williams進行描述，為線狀，長750nm, 寬13nm，由核酸和蛋白組成，核酸為單鏈RNA（ssRNA）, 大小為3.32×103kDa, 占粒體重量的5%。外殼蛋白單亞基，大小為30.7kDa。
粒體沉降係數176±5S，CsCl中的浮力密度為1.3421，吸光比值A280/260為0.82，稀釋限點10-3－10-4；體外存活期，25℃為3天，2－3℃為8天；失活溫度為55－58℃。
MDMV屬於馬鈴薯Y病毒科（Potyviridae）中的馬鈴薯Y病毒屬（Potyvirus）中的一員，與甘蔗花葉病毒亞組中的其他病毒有密切關係，在形態，粒體結構，傳播方式上相似。SCMV亞組包括甘蔗花葉病毒（SCMV）、玉米矮花葉病毒（MDMV）、高粱花葉病毒（SrMV）和 詹森草花葉病毒（JGMV）。它們在粒體形態、物理及生物物理特性、傳播方式（機械傳及蚜蟲非持久傳）和血清學上相類似，寄主範圍除少數例外也相似。
由於相似性，MDMV曾被認為是SCMV的一個株系，新的分類方法以及N－端血清學方法的發展及套用表明MDMV不同於SCMV、JGMV、SrMV, 也不同於MDMV-B, MDMV-B被重新鑑定為SCMV的一種新株系，即SCMV-MDB.
MDMV與SCMV亞組其他病毒區別包括：
1． 對詹森草的感染性。MDMV和JGMV易感染詹森草，SCMV及SrMV不感染。
2． 對燕麥的感染性。同SCMV, SrMV一樣，MDMV不感染燕麥，而JGMV感染燕麥。
3． 血清學。MDMV保守部分的抗血清同其他3種病毒相關，但N－端易區別。
4． 對高粱品種的反應。MDMV感染所有高粱的鑑別寄主，引起花葉，在有些品種上還產生偶爾壞死的症狀。
5． 細胞內含體。MDMV類似JGMV, SrMV, 產生風輪狀及捲筒狀內含體，而SCMV還會產生片層聚集體。
傳播途徑
該病毒能通過蚜蟲和鏽菌夏孢子傳播，有通過種子傳播的報導。
許多種類的蚜蟲參與MDMV的傳播，以下蚜蟲被證明是MDMV的傳播介體：豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）、 蘋果黃蚜（Aphis citricola）、 豆蚜（A. craccivora） 、A. decepta、 蠶豆蚜（A.fabae）、 棉蚜（A. gossypii） 、向日葵蚜（A. helianthi）、 玉米根蚜（A. maidiradicis）、甘藍蚜（Brecicoryne brassicae）、 Uroleucon ambrosiac 、Hysteroneura setariae、馬鈴薯長管蚜（Macrosiphum euphorbiae）、M. Evane、Metopolophium festucae、桃蚜（Myzus persicae）、 Rhopalosiphum fitchii、 玉米蚜（R. maidis）、 禾穀縊管蚜（R. padi）、 Rhopalomyzus poae、 麥二叉蚜（Schizaphis graminum） 、Therioaphis trifolii forma maculata and Urcochloa ambrosiae。
蚜蟲傳播MDMV屬於非持久型，獲毒和傳毒飼育時間為10秒至20分鐘，無潛育期。MDMV在蚜蟲體內的持毒時間通常為30min－4h，有時可達到6h。蚜蟲的不同生物型在傳毒效率上也不同。病毒濃度和病株組織的老嫩會影響蚜蟲的傳播。蚜蟲持毒時間達數小時，使得MDMV能長距離傳播，1977年，美國明尼蘇達州（Minnessota） MDMV的流行被假定與此現象有關。
MDMV傳播的增加和病害更頻繁的發生，與毒源植物上蚜蟲種群數量增加有關。MDMV發生高峰與蚜蟲介體大量遷飛相一致。蚜蟲遷飛發生於5－7月，有時甚至到8月。
蚜蟲傳播MDMV不會受風，地形，種植植物方向的影響，已證明MDMV能由鏽菌（Puccinia sorghi） 的夏孢子傳播。
MDMV的發生也受到栽培措施的影響，已經證明MDMV感染的發生與播種密度呈負相關。不適宜的耕作制度，MDMV感染嚴重。
感染植物的潛育期通常為6－10天，但在特定條件下，可持續4周，這取決於品種和環境，抗性品種在冬天接種時，症狀發展為10天，而在夏天，症狀出現要延期，並且症狀更溫和。已經證明，色素缺損型玉米突變株支持MDMV的複製，葉綠體參與MDMV的複製。
病株中的MDMV的濃度隨品種感病性、溫度、年齡、葉片位置及其他因素不同而出現較大的差異。夏天在抗病品種內病毒濃度低並且常限制在一定區域，而表現條斑和帶狀症狀。實驗證明， 15℃比25℃、35℃時病毒在病株體內的濃度更高。
種子成熟過程中或葉片衰老時，病毒濃度下降，病株體內MDMV的濃度也受到其他因素的影響。大劑量的SO2（262－524/米3）處理10小時增加MDMV的濃度，缺N2對MDMV的濃度有最重要的影響。
MDMV易由汁液接種傳播。機械接種MDMV的最適條件是：毒源植物應在使用前10天接種；感染汁液用0.01M磷酸緩衝液（pH7.0）或自來水稀釋10X； 實驗植物應在出苗後6天接種第1葉，2天后接種第2葉，植株出現後2周接種第3葉。接種下部葉片比接種上部葉片更有效。植株接種後應放置在25℃，症狀一般在接種6－10天后出現。
MDMV與SCMV、玉米褪綠矮化病毒、大麥黃矮病毒和黃瓜花葉病毒的混合侵染經常發生，混合侵染常常導致植物生長發育的更加抑制。玉米植株感染MDMV後，更易感染莖腐、根腐和鏽病。已發現感染MDMV的玉米與鑽蛀蟲（Chilo partelles）以及與線蟲的一些關係。
MDMV的種傳
已檢測到0.5%的玉米種子帶有MDMV，有跡象表明新株系帶毒率要高於舊株系。用MDMV－A,B混合起來接種甜玉米葉片，MDMV能在種皮上檢測到，但授粉後21天的胚乳和胚中很少有MDMV的存在。在成熟的種子中，MDMV偶爾在種皮和胚乳中被檢測到，胚中則檢測不到。種子的感染過程研究表明，MDMV存在於感染玉米果穗形成的各個階段的繁殖結構的分生組織中、成熟花粉粒的懸浮液中及成熟種子的各部位。Mike等證明MDMV存在於穗絲中，但花粉粒中未發現病毒，他們還證明病株花粉在體外或體內發育成更短的授粉管，另一試驗證明MDMV也存在於花序、花葯以及受精或未受精的種子中。
MDMV從玉米病種傳播至幼苗已在消毒土壤中得到證明。MDMV不能通過發病高粱的種子傳播。雜草，特別是詹森草、蚜蟲被認為是主要的接種來源，蚜蟲以非持久性方式傳毒。
尚不知種子消毒是否能消除MDMV的感染。使用咪蚜胺（Imidacloprid）做過種子處理試驗，但還未證實咪蚜胺能否減少蚜蟲對MDMV的傳播。
種子健康檢驗
已進行過將種子播種於消毒土中，然後檢查症狀發展的試驗。套用ELISA成功地檢測了種子各部位的MDMV。有些ELISA試驗未用於種子的檢測。已製備了用於檢測MDMV的單克隆抗體。
檢疫防治
檢疫措施
嚴禁到病區引種。因科研需要從病區引種時，先必須隔離試種，確保無病後，方可引入。詹森草為MDMV的重要越冬寄主，屬於我國的檢疫性雜草，應嚴禁引入。
檢疫方法
玉米和高粱上的矮花葉易觀察到，為了檢測病害及估計病害在玉米和高粱上的發生程度，至少要作3次調查，首次調查最佳時間是植株5－7葉，第2次是在穗絲期，第3次在生長後期，但需在植株開始衰老及變色前。花葉症在接種後1－2周的幼株及幼葉上明顯，早晨及多雲天氣花葉症明顯，高溫乾旱使症狀更難觀察。
MDMV在幾個方面區別於SCMV、SrMV和JGMV，最快和最可靠的方法是感染性（生物測定）和血清學鑑定。
玉米特別是甜玉米苗，是非常可靠的機械接種及蚜蟲介體接種的試驗植物。詹森草、燕麥及玉米苗可以用作試驗植物，詹森草可以將MDMV與SCMV及SrMV區分開來，MDMV容易感染詹森草，SCMV和SrMV僅偶爾感染詹森草。
燕麥僅僅被JGMV感染，燕麥品種Garland是最好的測試植物。除詹森草和燕麥外，MDMV也可以通過接種一系列高粱品種（Atlas Rio, BTX398, NM31, SA8735, R430, OKY8, Tarman, Aunis, Trudex和TX2786）得到鑑定和區分，接種MDMV時，這些高粱品種苗表現為花葉症，在Atlas Rio, NM31, R430和Aunis的新葉上還可以出現壞死。用詹森草、高粱Atlas、燕麥和玉米苗作試驗寄主，可以得到可靠的結果。
供生物測定的試驗寄主最好是3葉期的苗，第1葉可以在出苗後的第6天接種，此後2天接種第2葉，出苗後2周接種第3葉，接種後的試驗植物放置25℃生長，機械接種植株的下部葉片比上部葉片更有效。血清學測試能快速地檢測大量的樣品，若使用恰當時，其結果應該是很可靠的。前提條件是要有好的血清，MDMV是良好的抗原，製備的抗血清效價很高。目前，許多血清學方法已用於MDMV的檢測，最常使用的方法是ELISA及電印漬免疫檢測法。
防治方法
MDMV給玉米和高粱生產造成重大危害，其經濟重要性決定了對MDMV的防治很有必要。MDMV的寄主範圍廣（250餘種植物），介體蚜蟲種類多（20多種），所以防治MDMV決非易事。MDMV的綜合防治包括三個基本的措施：剷除詹森草及其他野生寄主；控制蚜蟲介體；培育抗病的玉米和高粱品種（Milinko et al., 1979; Gorbunova et al., 1980）。
詹森草通常是百分之百的感染MDMV（Pop, 1962; Shepherd et al., 1964; Sutic and Tosaic,1966; Reeves et al., 1978），如此高的感染率是由於MDMV在多年生的詹森草中的積累，因此詹森草是MDMV田間永久的毒源（Tosic and Simova,1967; Onazi and Wilde,1974）。
雖然附近的毒源植物是最重要的MDMV接種來源（Damsteegt,1976; Makken et al., 1986），但MDMV在缺乏詹森草的地區的突然流行被假定是蚜蟲介體長距離遷飛 的結果（Zeyen et al., 1987），因此各處的詹森草應儘可能地剷除掉。詹森草應在一出現時就進行剷除（Vangessel and Coble, 1993），剷除過晚，MDMV就會加重，尤其是感病的雜交玉米更是如此（Eberwine and Hagood, 1995）。
系統使用殺蟲劑來防治蚜蟲介體也是防治MDMV必不可少的一項措施。MDMV屬於非持久性傳播的病毒，帶毒蚜蟲在受到殺蟲劑影響前常常將MDMV接種到健康的植株上。克滅威（Carbofuran）處理不會影響MDMV的發生，但能大量減少蚜蟲發生的數量（Rains and Christensen, 1983），在MDMV的毒源植物上噴灑殺蟲劑可受到良好的效果。
控制MDMV最關鍵的措施是培育抗病品種
為了達到這個目的，必要查明抗性資源，然後把抗性導入大田生長的玉米和高粱品種中，Mikel等（1984）將玉米自交系Pa405中的遺傳抗性轉移到甜玉米中。
玉米和高粱對MDMV的抗性可以通過以下途徑識別：（1）不受感染或表現溫和症狀（Kuhn and Smith, 1977; Fuchs and Bedri, 1993）；（2）顯症率低（Kuhn and Smith, 1977; Fuchs and Bedri, 1993）；潛育期長（Kuhn and Smith, 1977; Fuchs and Bedri, 1993）；（4）MDMV在植株體內轉移慢（Jones and Tolin, 1972; Ford and Hill, 1976; Kuhn and Smith, 1977; Law et al., 1987; Fuchs and Bedri, 1993）；（5）病毒限制在葉片顯症部分（Jones and Tolin, 1972）；（6）病毒滴度低（Fuchs and Bedre, 1993）。
MDMV的抗性試驗應在溫室和田間條件下進行。兩種條件下，有時可以獲得相似的結果，有時獲得不同的結果。在溫室條件下取得的抗性結果可用來預測田間條件下可能發生的抗性，選擇親本應根據兩種條件下所取得的結果。許多玉米遺傳型擁有抗性基因，一些遺傳型的抗性可通過引入地方上的種質而得到提高（Ivanovic, 1991）。
玉米的近緣種 Zea diploperennid，對MDMV是免疫的（Podolskaya, 1988），雙倍染色體的墨西哥蜀粟（diploid teosinte）可以充當玉米的抗性資源。可以通過雜交的方法將MDMV的抗性基因轉入到玉米品種中。多數情況下，對MDMV的抗性屬於顯性遺傳，並且受一個顯性基因的控制，在這種情況下，用兩個抗性品種雜交，或一個抗性品種與一個感病品種雜交，常常得到抗性雜交種，而兩個感病品種雜交得到的是感病雜交種，兩個抗性品種雜交，其後代F1和F2不會或很少出現抗性的分離。
自交系的抗性、它們的組合能力及抗性的遺傳，在雜交前都必須弄清楚（Popov and Popova,1976; Heo et al., 1985），不同的自交系在雜交時對MDMV的抗性不同(Heo et al., 1985)。
一些結果表明，控制玉米對MDMV的抗性基因位於第6條染色體的短臂上或長臂的近側區（Roane et al.,1989; Louie et al., 1991; Simcox et al., 1993,1995; Ignjatocic et al., 1995）。表達SCMV-MDB外殼蛋白的轉基因玉米植株也能抵抗MDMV-A的感染（Murry et al.,1993）。
最重要的控制措施是培育對MDMV抗性的高粱品種，高粱品種對MDMV侵染的反應顯著不同（Fazli et al., 1970）。許多高粱品種，如RS621、Tx414、RS625、BTx399和Tx398表現耐病；高粱品系NM960、Mer75-6、Mer76-1和Mer77－7對MDMV具有很高的抗性（Zummo et al., 1981）。
