形態特徵
一年生或多年生
草本;葉對生;花藍色或白色,有黃色的腺點,排成密錐花序式或
傘房花序式的
圓錐花序;萼片4-5深裂,每一裂片的近基部有窩孔或腺體1-2個,窩孔禿裸或一部為一基生的鱗片所覆蓋,其周邊或頂端具睫毛;雄蕊4-5,著生於花冠的近基部,分離,很少合生成1束;子房1室,柱頭2;果為一卵形或長橢圓形的蒴果,成熟時分裂為2果瓣,有種子多數。
本屬分類所依據的主要形態特徵
1.習性與體態:本屬有多年生及一年生兩類。前者的特徵是具根莖或肉質根,基生葉發達,莖不分枝或僅花序有少許分枝;後一類的特徵是有木質化的主根,基生葉不發達,常在花期枯萎,莖分枝或強烈分枝。肉根組Sect. Poephila根通常肉質,粗大,無莖或有短莖,或以多數相當伸長的花梗或花葶代替之,基部密被枯老葉柄,使植株呈蓮座狀,在本屬內形成一種獨特的體態,這顯然是對高山環境的一種適應特徵。
2. 花序和花:本屬通常為聚傘花序,作單歧、二歧或多歧式。在多年生類群里,花較大,數量較少,聚傘花序不分枝或少分枝,甚至有時僅3花或單花頂生。在一年生類群里,花較小,而數量較多,復聚傘花序強烈分枝,甚至花序幾乎占據了整個植株。
本屬花基數為5或4,但有一個明顯地由5向4減少的趨勢。獐牙菜組Sect. Swer-tia,多枝組Sect. Ophelia及寬絲組Sect. Platynema花基數多數為5,少數為4,而其它組全部為4。
本屬絕大部分的花絲是線形的,花柱極短,而寬絲組Sect. Platynema花絲下部極度增寬,甚至連合成短筒包圍子房,隨之而來的是花柱異常地伸長,使柱頭的位置高居於花葯之上。毛萼獐牙菜S. hispidicalyx和藏獐牙菜組Sect. Kingdon-wardia花絲基部增寬,花柱伸長,但花冠裂片具2個腺窩,不具色斑,顯然是向寬絲組過渡的一個類型。
3.腺體:本屬的腺體較之龍膽科其它屬,不僅發育良好,而且類別和形狀多種多樣。究其原因,可能是輻射狀花無法選擇傳粉者,因而雜交缺乏保證,無疑腺體的發育,以及它的結構、形態的多樣化、位置的變更等在增加雜交率上是重要的。腺體在本屬各類群中變化甚小,性狀穩定是分類的重要特徵之一。(1)腺體的數目:因組而異,獐牙菜組Sect. Swertia,多枝組Sect. Ophelia,異花組Sect. Heteranthos花冠裂片通常各具2個腺體,而其餘各組全為1個腺體。(2)腺體類別:本屬腺體分為兩大類,一類是腺窩,它是腺體凹陷,構成蜜囊,邊緣常覆以膜片或流蘇,有時腺體凸起,裸露;另一類是腺斑,平坦,無流蘇,與花冠異色,也有蜜腺分泌。(3)腺窩的結構:腺窩的結構是多樣化的,主要有囊狀、溝狀、杯狀和圓盤狀等。(4)腺體的位置:多數種類的腺體位於花冠裂片基部,僅少數種類位於裂片中部。在本屬腺體的研究上,應當提到的是G. Maiti and M. L. Banerji(in Bull. Bot. Soc. Bengal 30: 11-18. 1976),對喜馬拉雅山區的獐牙菜屬的腺體進行了研究,他們一共觀察了31種植物的腺窩,作了一個以腺窩為標準的檢索表,並附有各種腺窩的圖。
4. 種子:種子的性狀也是穩定的,可靠的,因而是重要的分類依據之一。本屬種子可分為三個類型:(1)光滑型:種子表面光滑或有細網紋,見於絕大多數一年生植物和肉根組Sect. Poephila的植物。(2)折皺型:種子表面具縱的折皺,如折皺系Ser. Rugosae。(3)具翅型:種子兩端或周緣具翅,翅的長短,寬窄因種而異,如有翅系Ser. Alatae 和大花組Sect.Macranthos(圖版6)。
下級分類
組 | 系 | 種 |
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異花組Sect. Heteranthos T. N. Ho et S. W. Liu | | 四數獐牙菜Swertia tetraptera Maxim. |
藏獐牙菜組Sect. Kingdon-Wardia (Marq.) T. N. Ho et S. W. Liu | | 藏獐牙菜Swertia racemosa (Griseb.) Wall. ex C. B. Clarke |
大花組Sect. Macranthos T. N. Ho et S. W. Liu | | 粗壯獐牙菜Swertia hookeri C. B. Clarke 光亮獐牙菜Swertia splendens H. Smith 輪葉獐牙菜Swertia verticillifolia T. N. Ho et S. W. Liu 綠花獐牙菜Swertia virescens H. Smith |
多枝組Sect. Ophelia (D. Don ex G. Don) Benth. et Hook. f. ex Gilg | 歧傘系Ser. Dichotomae T. N. Ho et S. W. Liu | 歧傘獐牙菜Swertia dichotoma L. |
腺斑系Ser. Maculatae T. N. Ho et S. W. Liu | 獐牙菜Swertia bimaculata (Sieb. et Zucc.) Hook. f. et Thoms. ex C. B. Clarke 心葉獐牙菜Swertia cordata (G. Don) Wall. ex C. B. Clarke 細葉獐牙菜Swertia matsudae Hayata ex Satake 鄂西獐牙菜Swertia oculata Hemsl. 新店獐牙菜Swertia shintenensis Hayata 搭山獐牙菜Swertia tozanensis Hayata |
多年生系Ser. Perennes T. N. Ho et S. W. Liu | 川東獐牙菜Swertia davidii Franch. 長梗獐牙菜Swertia longipes Franch. 斜莖獐牙菜Swertia patens Burk. 片馬獐牙菜Swertia pianmaensis T. N. Ho et S. W. Liu 蓮座獐牙菜Swertia rosularis T. N. Ho et S. W. Liu |
多枝系Ser. Ramosae T. N. Ho et S. W. Liu | 白花獐牙菜Swertia alba T. N. Ho et S. W. Liu 狹葉獐牙菜Swertia angustifolia Buch.-Ham. ex D. Don 阿里山獐牙菜Swertia arisanensis Hayata 賓川獐牙菜Swertia binchuanensis T. N. Ho et S. W. Liu 觀賞獐牙菜Swertia decora Franch. 麗江獐牙菜 Swertia delavayi Franch. 北方獐牙菜Swertia diluta (Turcz.) Benth. et Hook. f. 簇花獐牙菜Swertia fasciculata T. N. Ho et S. W. Liu 抱莖獐牙菜Swertia franchetiana H. Smith 浙江獐牙菜Swertia hickinii Burk. 毛萼獐牙菜Swertia hispidicalyx Burk. 貴州獐牙菜Swertia kouitchensis Franch. 蒙自獐牙菜Swertia leducii Franch. 大籽獐牙菜Swertia macrosperma (C. B. Clarke) C. B. Clarke 膜葉獐牙菜Swertia membranifolia Franch. 青葉膽Swertia mileensis T. N. Ho et W. L. Shi 川西獐牙菜Swertia mussotii Franch. 顯脈獐牙菜Swertia nervosa (G. Don) Wall. ex C. B. Clarke 開展獐牙菜Swertia patula H. Smith 瘤毛獐牙菜Swertia pseudochinensis Hara 紫紅獐牙菜Swertia punicea Hemsl. 細瘦獐牙菜Swertia tenuis T. N. Ho et S. W. Liu 卵葉獐牙菜Swertia wilfordii Kerner 雲南獐牙菜Swertia yunnanensis Burk. 察隅獐牙菜Swertia zayuensis T. N. Ho et S. W. Liu |
寬絲組Sect. Platynema T. N. Ho et S. W. Liu | | 普蘭獐牙菜Swertia ciliata (D. Don ex G. Don) B. L. Burtt 西南獐牙菜Swertia cincta Burk. 寬絲獐牙菜Swertia dilatata C. B. Clarke 毛獐牙菜Swertia pubescens Franch. |
肉根組Sect. Poephila (C. B. Clarke) Gilg | | 錯那獐牙菜Swertia conaensis T. N. Ho et S. W. Liu 矮獐牙菜Swertia handeliana H. Smith 多莖獐牙菜Swertia multicaulis D. Don 花葶獐牙菜Swertia scapiformis T. N. Ho et S. W. Liu |
| 裸腺系Ser. Divaricatae T. N. Ho et S. W. Liu | 叉序獐牙菜Swertia divaricata H. Smith |
折皺系Ser. Rugosae T. N. Ho et S. W. Liu | 細辛葉獐牙菜Swertia asarifolia Franch. 星萼獐牙菜Swertia asterocalyx T. N. Ho et S. W. Liu 黑紫獐牙菜Swertia atroviolacea H. Smith 二葉獐牙菜Swertia bifolia Batal. 楔葉獐牙菜Swertia cuneata Wall. ex D. Don 高獐牙菜Swertia elata H. Smith 直毛獐牙菜Swertia endotricha H. Smith 細花獐牙菜Swertia graciliflora Gontsch. 加查獐牙菜Swertia jiachaensis T. N. Ho et S. W. Liu 黃花獐牙菜Swertia kingii Hook. f. 膜邊獐牙菜Swertia marginata Schrenk 長柄獐牙菜Swertia petiolata Royle ex D. Don 葦葉獐牙菜Swertia phragmitiphylla T. N. Ho et S. W. Liu. 祁連獐牙菜Swertia przewalskii Pissjauk. 圓腺獐牙菜Swertia rotundiglandula T. N. Ho et S. W. Liu 康定獐牙菜Swertia souliei Burk. 大藥獐牙菜Swertia tibetica Batal. 華北獐牙菜Swertia wolfangiana Grun. 少花獐牙菜Swertia younghusbandii Burk. |
| 葉萼獐牙菜Swertia calycina Franch. 短筒獐牙菜Swertia connata Schrenk 峨眉獐牙菜Swertia emeiensis Ma ex T. N. Ho et S. W. Liu 紅直獐牙菜Swertia erythrosticta Maxim. 紫萼獐牙菜Swertia forrestii H. Smith 東北獐牙菜Swertia manshurica (Kom.) Kitag. 互葉獐牙菜Swertia obtusa Ledeb. 藜蘆獐牙菜Swertia veratroides Maxim. ex Kom. |