簡介 四川盆地肉食龍類化石材料比較豐富,發現和研究的歷史也比較悠久。最早發現的肉食龍類化石材料是1915年美國加州大學地質學家George D. Louderback在自貢榮縣城東採集到的一枚肉食龍牙齒和一段股骨骨幹(Camp, 1935; Louderback, 1935)。這既是四川盆地最早發現的恐龍化石,也是我國最早發現的肉食龍類化石。此後,在四川廣元的千佛崖組和廣元群(Young, 1942)、重慶永川上游水庫上沙溪廟組底部(董枝明、張奕宏、李宣民等,1978)和永川城郊上沙溪廟組(董枝明、周世武、張奕宏,1983)、宣漢七里峽下沙溪廟組(董枝明,1984)、開江金雞下沙溪廟組(何信祿,1984)、自貢伍家壩上沙溪廟組(董枝明、周世武、張奕宏,1983)、自貢和平鄉上沙溪廟組(高玉輝,1992)、自貢大山鋪下沙溪廟組(董枝明、唐治路,1985;高玉輝,1993)等地層中相繼發現肉食龍類化石,計有5屬8種。
樂山犍為肉食龍類新材料是2006年8月當地村民蔣碧銀和潘紹珍夫婦因修建樂山-宜賓高速公路拆遷房屋,在同益村十組圓包山(又叫亂包山)挖掘新房屋地基過程中發現的(圖1)。2007年9月,受樂山市國土資源局委託,自貢恐龍博物館組織野外工作隊,對該化石點進行了比較系統的發掘,獲得一具比較完整的骨架、一幼年個體股骨和少許鱷類甲板碎片。含化石的地層為上侏羅統上沙溪廟組上部棕紅色粉砂質泥岩,富含大量的鈣質結核。
化石產出地理位置圖 圖1 犍為樂山龍化石產地的地理位置圖(實心圓代表化石產地)
Fig. 1 Map of the fossil locality of Leshansaurus qianweiensis (The solid round represents the fossil site)
1 系統古生物學
Theropoda Marsh, 1881
Carnosauria Huene, 1920
Allosauroidea Currie et Zhao, 1993
Sinraptoridae Currie et Zhao, 1993
樂山龍(新屬) Leshansaurus gen. nov.
詞源: Leshan,“樂山”的漢語拼音,指化石產地所屬的行政區——樂山市。
特徵: 見屬型種。
屬型種: 犍為樂山龍(Leshansaurus qianweiensis gen. et sp. nov.)。
犍為樂山龍(新種) Leshansaurus qianweiensis sp. nov.
(圖2,圖版 I-III)
詞源: qianwei,“犍為”的漢語拼音,指化石產地所屬行政縣——犍為縣。
正型標本: 一具比較完整的成年個體骨架,包括不完整的頭骨,7個頸椎,12個背椎,5個薦椎,2個尾椎,右腸骨、左恥骨、左股骨、左右脛骨,部分掌骨、指骨、蹠骨和趾骨。野外編號:QW200701,標本保存於樂山大佛寺博物館。
參考 標本 : 一根完整的幼年個體的股骨。野外編號:QW200702,標本保存於樂山大佛寺博物館。
特徵 : 體長約6.2 m的中等大小的肉食龍類。上枕骨尖峰狀的中嵴,額骨最大長度與最大寬度之比約2.4,細長的基蝶骨之基翼骨突,馬蹄形的環椎間椎體,背椎橫突相當細長,背椎和薦椎神經棘非常薄,薦椎椎體具有明顯的腹嵴,腸骨內側髖臼緣存在一明顯的嵴等特徵區別於其他肉食龍類。此外,犍為樂山龍枕髁比較小,基枕骨基部結節之間的寬度較大,上枕骨被排擠出枕骨大孔,額骨後側部的三角形凹面比較小,環椎間椎體腹側突不發育,頸椎相對比較細長,脛骨與股骨近等長,蹠骨II與蹠骨IV近等長,區別於另一中國盜龍類Sinraptor 。
產地和層位 : 樂山市犍為縣孝姑鎮同益村十組圓包山(亂包山),東經104°03′18″,北緯29°05′21″;上沙溪廟組上部,晚侏羅世。
頭骨 犍為標本頭骨保存右上頜骨、顱部和枕部骨骼。顱部和枕部骨骼因受擠壓,有輕微壓扁。
基枕骨 (Basioccipital ): 位於頭骨最後端,構成枕髁的大部分,並像Sinraptor (Currie et Zhao, 1993)和Allosaurus (Madsen, 1967)的那樣構成枕骨大孔窄的底壁。像其他肉食龍類的一樣,基枕骨也構成基部結節(basal tubera)的後部。與Sinraptor 和Allosaurus 的有所不同的是,儘管枕髁壓扁比較明顯,但仍可看出基部結節之間的橫向寬度超過枕髁的橫徑。從枕髁向側腹方到基部結節由一圓滑的嵴相連,因而後視枕髁與基部結節之間形成一個非常明顯的三角形凹坑。基枕骨的前側面與外枕骨相接,前腹側與基蝶骨-翼蝶骨複合體接觸。
外枕骨 (Exoccipital ): 位於枕骨大孔兩側,下方被基枕骨分隔開,但與Sinraptor 有所不同的是,在枕骨大孔之上,左右外枕骨相接,將上枕骨排除出枕骨大孔。像Sinraptor 一樣,外枕骨的副枕突比較窄長,向側後方伸展,外側面凹,內側面靠上部有一明顯的略呈弧形的嵴。與Sinraptor 的相似,外枕骨的腹部沿基枕骨的側面向下伸展到基枕骨基部結節之下,並由副枕突的內腹緣向下延伸,形成一圓滑的嵴。外枕骨的內側構成枕骨大孔的側壁和部分枕髁。
基蝶骨-副蝶骨複合體 (Basisphenoid-parasphenoid complex ): 位於基枕骨之前腹方,形態構造與Sinraptor 的基本相似。向前方伸出一刀狀突(cultriform process),刀狀突之下形成一縱向凹槽。基翼骨突比Sinraptor 的更細長,下端前內側面形成一明顯的翼骨關節面。基翼骨突基部相連,形成一拱形橫嵴。此嵴之後是一深的凹,後緣骨板與基枕骨相接。
前耳骨 (Prootic ): 位於外枕骨與頂骨之間,形態不規則,外側面略凸,
上枕骨 (Supraoccipital ): 位於枕髁之上的枕部中央,形態不規則,大致呈“凸”字形。與其他肉食龍類一樣,上枕骨中央有一特別明顯的中嵴(圖2A,2B),但不同的是此中嵴上部向後極度伸展,背視像一個尖峰狀的突起。後視此中嵴向下迅速降低,並在下半部2/3處消失。中嵴的兩側枕面明顯凹,側緣與頂骨和外枕骨相接。上枕骨不構成枕骨大孔的上緣。
圖2 犍為樂山龍(QW200701)頭骨頂視(A)和後視(B) 比例尺=5厘米
Fig. 2 Skull of Leshansaurus qianweiensis (QW200701) in dorsal (A) and posterior (B) views, Scale bar = 5 cm
頂骨 (Parietal ): 為頭頂後端上顳孔之間一鞍形骨骼。與Sinraptor 的相似,頂骨背面微凸,無矢狀突(sagittal crest)。在Allosaurus 中存在一低的矢狀突,像Sinraptor 和Allosaurus 的一樣,頂骨後部側向彎折,在上枕骨兩側形成寬大垂直板,構成橫向的頸嵴。
前額骨 (Prefrontal ): 頭骨右側殘存部分前額骨,但形態構造不明。從額骨和鼻骨的右側的骨縫面判斷,前額骨與額骨和鼻骨相縫接。
鼻骨 (Nasal ): 僅保存後端一小部分,其後緣與額骨斜向縫接,縫合線呈“S”形,側面可見與淚骨縫合的斜面。此縫合面上存在縱向的平行嵴。
方骨 (Quadrate ): 左右兩側均只保存中間部分,呈長板狀,上有一嵴,由上至下逐漸增高變寬。
額骨 (Frontal ): 為眼孔之上一對窄長厚實的板狀骨骼,背面最大長度(86.5 mm)是最大寬度(36 mm)的2.4倍,與其他肉食龍類的不同:在Yangchuanosaurus hepingensis (高玉輝,1992)中額骨短而寬,在Sinraptor 和Allosaurus 中,最大長度與寬度之比約為2。左右額骨未癒合,背面光滑,中央縫合部略微凸起,兩側微凹,側緣有兩個大的隆嵴,後一隆嵴略比前一隆嵴高。從側面的結構判斷,這兩個隆嵴外側應分別與眶後骨和前額骨相接。前後隆嵴不相連,說明眶後骨與前額骨不相接,未將額骨完全排除出眼眶邊緣。而在Y. hepingensis 中,前額骨在眼眶上緣與眶後骨相接,將額骨排擠出眼眶緣。額骨後側部有一比較明顯的略呈三角形的凹面(圖2A),與上顳孔相連,但這個凹相對來說沒有Sinraptor 和Poekilophora (Allain, 2002)的大。額骨前端被鼻骨疊蓋,未見Y. hepingensis 和Y. shangyouensis (董枝明等,1978)那樣的延伸到鼻骨上的中央凹。額骨前側角有一斜的骨縫面,此骨縫面與鼻骨側面的骨縫面相續成一個面,應為淚骨的接觸面。腹視額骨在眼眶部為一圓滑的凹面,由此凹面內側有一明顯的嵴,向前外側方延伸。額骨前部腹面微凹,存在兩條不十分明顯的縱嵴。
顴骨 (Jugal ): 保存左側部分,呈三射狀,側視與Y. hepingensis 的比較相似。顴骨前突不發育,後突彎曲,基部比較寬,向後逐漸收斂變尖,內側腹面形成略平的與方顴骨關聯的關節面。顴骨上升突特別發育,長且直,向後上方伸展。
枕骨大孔 (Foramen magnum ): 近似橢圓形,上圓下尖,最大橫徑15 mm,孔的上緣和側緣由外枕骨圍成,腹緣由外枕骨和基枕骨圍成。
上顳孔 (Supratemporal fenestra ): 位於頭頂後側,由於眶後骨和鱗骨沒有保存,上顳孔的形態無法確定,但從頂骨部分判斷,上顳孔開孔很大。由於頂骨顳間部窄,最窄處38 mm,所以左、右上顳孔靠得比較近。
前頜骨 (Premaxilla ): 僅右上頜骨前端殘存一小的腹側部分,其內側較凸,形成圓滑的嵴,並與上頜骨主體內側相續。
上頜骨 (Maxilla ): 只保存右側部分,長35 cm,構成眼前孔的大部分前緣。內側視上頜骨主體部分比較低,內側面凸起呈縱向延伸的圓滑的隆嵴,與Sinraptor 的比較相似。隆嵴的下面呈長板狀,至少8個齒槽可見,但沒有使用齒和替換齒保存於其中。齒槽之間有間齒板(interdental plates)分隔,但間齒板不互相癒合。上頜骨的上升突呈板狀,內側面微凹,向後上方伸展,與主體部分的夾角約45º。
舌骨 (Hyoid ): 僅保存左側骨幹中段部分,為基蝶骨-翼蝶骨之左側一細長的棍狀骨骼,保存部分長95 mm,略側扁,斷面呈橢圓形,長徑6 mm,短徑4 mm。
下頜骨 (Lower jaw ): 保存的材料比較破碎,可辨別的有右夾板骨、右上隅骨和右下頜關節。夾板骨比較薄,三角形,側面凹,後緣凹缺,構成下頜內孔(internal mandibular fenestra)的前緣。上隅骨比較寬大,內側面凹,上緣增厚,呈圓滑的嵴狀,由於被其他骨骼疊壓,外下頜孔的情況不明。下頜關節的組成部分不十分明確,但可以看出下頜關節窩比較低,關節窩兩側的嵴發育不等。
牙齒 在QW200701頭骨材料附近的圍岩中零星保存3枚牙齒,從其大小和保存位置判斷它們應屬於QW200701的牙齒。這些牙齒側扁,向後彎曲,呈匕首狀,齒冠內外側面覆以釉質層,前、後緣均具有密集的小鋸齒,但前、後緣的鋸齒不對稱,前緣的鋸齒大,數量少,從其中一牙齒測算每厘米21個鋸齒,後緣的鋸齒小,數量多,從另一牙齒測算每厘米大約有28個鋸齒。
脊椎 頸椎 (Cervical vertebrae ): 保存有7個頸椎,前部5個頸椎和後部2個頸椎關聯保存,從頸椎的大小和變化關係推測,中間缺失3節頸椎,因此估計頸椎數為10個。
環椎-樞椎複合體(Atlas-axis complex)保存較為完整,包括環椎間椎體(atlantal intercentrum)、成對的神經突(neurapophyses)、齒突(odontoid)、樞椎間椎體(axial intercentrum)、樞椎椎體和神經弓。環椎間椎體短,低而寬,上緣彎弧很大,前視和後視呈馬蹄形,最大高度18 mm,不如Sinraptor 、Torvosaurus (Britt, 1991)和Allosaurus 的那樣高。環椎間椎體長12 mm,最大寬度58 mm,前端為光滑的半圓形凹面,與枕髁相關節,腹側突不如Sinraptor 、Torvosaurus 和Allosaurus 的發育。環椎間椎體後端面微凸,後上部有一月牙形凹面,與齒突相關節。神經突扁,形態不大規則,關節在環椎間椎體前上側部。齒突呈半球形,上面凹,下面突,後面與樞椎間椎體癒合。樞椎間椎體長25 mm,短而寬,前視近圓形,側視呈四邊形,前面凹,凹面略朝上前方,後端緊密附合在樞椎椎體上,儘管縫合線清晰可見。
樞椎椎體長60 mm,後凹型,凹面較深,椎體兩側收縮,無腹嵴,側凹發育,神經弓高度適中,橫突和副突不很發育。神經棘短,向後上方伸展,像Sinraptor 的那樣,有一對長的上突(epipophyses),由神經棘基部向上後側方斜伸,至後關節突之後。Currie et Zhao (1993)認為這是大型獸腳類恐龍的原始特徵,在Allosaurus 和霸王龍類中上突大大縮小。後關節突大,關節面呈三角形。
表 1 犍為樂山龍正型標本薦前椎測量(單位:毫米)
Table 1 Presacral vertebral measurements (in mm) of type specimen of Leshansaurus qianweiensis
脊椎號
椎體長
椎體後高
椎體後寬
神經棘高
神經棘前後寬
脊椎全高
C2
78
55
35
—
—
106
C3
80
60
37
—
—
—
C4
76
70
33
—
—
—
C5
80
62
50
—
—
—
C9
70
55
52
—
—
—
C10
60
64
65
—
—
—
D1
70
50
67
50
—
—
D2
80
50
70
60
—
—
D3
87
45
70
70
—
—
D4
98
48
72
70
—
—
D5
99
48
70
83
—
—
D6
103
50
75
—
—
—
D7
105
47
80
90
—
—
D8
107
59
80
90
70
190
D9
102
55
82
100
—
—
D10
97
57
80
—
—
—
D12
102
67
85
100
70
180
D14
82
92
90
—
—
—
第3~5頸椎構造形態上基本相似,椎體後凹型,相對Sinraptor 和Yangchuanosaurus 的而言比較瘦長,前端關節面呈半球狀,後端關節面呈碗狀,腹面傾斜,無腹嵴,側凹位於椎體兩側中央部位。神經弓比較低,橫突比較發育,副突不發育。前關節突顯得比其他肉食龍類的細長,近水平狀向前伸展,關節面近三角形,關節面之後收縮,形成明顯的收縮頸。後關節突比較發育,向上後方延伸,關節面近三角形。像Sinraptor 的那樣,上突非常發育,說明其起槓桿作用的節間肌(intersegmental muscles)很發達。神經棘相對比較短,儘管也呈板狀,但不如Allosaurus 的那樣寬,並向後上方伸展,而不是垂直向上伸展。
第9~10頸椎椎體變粗短,並逐漸過渡為平凹型,前端略平,後端微凹,腹面存在不發育的腹嵴,橫突升高,副突移向椎體兩側的中部,前、後關節突縮短變小,上突向後上方伸展,神經棘增厚,變成棒狀。
背椎 (Dorsal vertebrae ): 保存有12節,前10個背椎關聯保存,但多數背椎的神經棘殘缺不全。另外兩個零散保存的背椎從形態結構推測為第12和第14背椎,估計中間缺失第11和第13背椎。
第1~3背椎椎體相對較短,雙平型,椎體中部明顯收縮,有不十分發育的腹嵴,側凹發育,移向椎體上方,神經弓略增高,橫突向側上方伸展,前後關突短小,關節面呈長橢圓形,神經棘由棒狀逐漸變為板狀。第4~10背椎椎體雙平型,長度略增大,兩側收縮,腹面無腹嵴,側凹不發育。橫突相當細長,並向側上方斜伸,與其他肉食龍類的明顯不同。神經棘呈寬板狀,而且非常薄,厚度僅約3-5 mm,明顯不同於其他肉食龍類。後部兩節背椎椎體雙平型,顯得較為粗短,中央收縮不明顯,兩端膨大,尤其是最後一節背椎兩端膨大比較顯著,但無腹嵴,側凹消失,前後關節突變小,關節面近於水平。
多數背肋完整保存,最長的背肋長度達60 cm。肋頭和結節均側扁,結節相對較短,肋骨頭相對較長,最長的肋骨頭達6 cm,肋骨頭與骨幹之間的夾角比較大,有的近乎垂直。骨幹近端棱嵴明顯,骨幹近端橫斷面呈“L”形,向下逐漸過渡為扁圓形。
薦椎 (Sacral vertebrae ): 5個關聯保存,大多數薦肋和神經棘殘缺。椎體前後相互癒合,但椎體之間的分界仍隱約可辨。第1薦椎椎體較長,前端擴張比較明顯,而後端擴張不明顯,腹面無腹嵴。後面4個薦椎略縮短,以第3、4薦椎椎體最短,中部明顯收縮,第5薦椎椎體前端擴張不明顯,後端擴張顯著。後面4個薦椎體腹面具有明顯的腹嵴。所有薦椎神經弓都比較低,橫突與薦肋癒合,與椎體之間的縫合線比較清晰。從殘存的神經棘可以看出,薦椎神經棘形態與背椎神經棘相似,呈寬板狀,也非常薄。
表 2 犍為樂山龍正型標本薦椎測量(單位:毫米)
Table 2 Sacral vertebral measurements (in mm) of type specimen of Leshansaurus qianweiensis
薦椎號
椎體長
椎體前寬
椎體後寬
S1
100
97
80
S2
95
80
81
S3
90
84
85
S4
90
80
82
S5
95
85
100
尾椎 (Caudal vertebrae ): 保存2節中後部椎體,神經弓和神經棘均缺失。椎體雙凹型,側扁,前、後端略擴張,腹面平,脈弧關節面明顯。
脈弧(Chevrons) : 僅見一前部脈弧之上半部分,長且直,近端關節頭左右癒合相連,血管孔窄長,呈一銳角三角形。
附肢骨骼 前腳 (Manus ): 零散保存2根掌骨、4節指骨和2節爪骨,從大小和形態特徵判斷為右掌骨I和III、右指骨I-1、II-1、III-2、左指骨II-1,爪為左腳I-1和III-4。掌骨III長7 cm,近端膨大顯著,端面凸,骨幹直,斷面近方形,遠端膨大,形成滑車狀關節髁,內髁略大於外髁,兩側的韌帶窩發育。指骨基本形態大體相同,只是長短、粗細程度不一樣。指骨近端背腹向膨大顯著,端面橢圓形,中央一垂向的嵴將端面分隔成兩個關節凹,與掌骨遠端的滑車體關節。指骨遠端背腹向膨大,形成滑車狀關節髁,兩側的韌帶窩發育。爪骨極為側扁,近端背腹向擴張特別顯著,形成發育的供指短屈肌(M. flexor digitorum brevis)和掌腱膜(fasicia palmaris)附著的結節,爪體強烈彎曲,兩側的爪鞘溝非常明顯,末端尖銳。
腸骨 (Ilium ): 右腸骨保存不完整,但從殘存的部分和印模可見其基本形態。腸骨比較低長,髖臼處高度與長度之比約為0.35,與Sinraptor 的基本相當。前板(anterior blade)短而寬,前緣較直,後板(posterior blade)較長,但較窄。腸骨的恥骨突發育,比較粗壯,坐骨突不發育。髖臼呈弧形凹面,內側沿恥骨突經髖臼上緣到坐骨突形成一明顯的弧形嵴,與Sinraptor 的略顯不同。內側視前板與恥骨突前髖臼缺凹比較寬大,呈耳狀。
恥骨 (Pubis ): 左恥骨近乎完整,長58.5 cm,形態與Sinraptor 的相似。近端擴展明顯,端部增厚形成三角形的腸骨關節面。近端側面有一比較明顯的圓滑的嵴,由腸骨關節面後側角向骨幹延伸,於1/4處與腸骨突前上緣匯合,轉變成骨幹前上緣,因而此嵴與腸骨突前上緣之間形成一三角形的微凹面。閉孔較大,封閉,與Allosaurus 的不同。恥骨骨幹較直,略側扁,內側緣為薄的縱板。恥骨遠端略擴張,從痕跡判斷其靴狀突(boot-like expansion)不如Allosaurus 、Yangchuanosaurus 等的發育。
坐骨 (Ischium ) :僅殘存近端恥骨突部分,呈寬板狀,與恥骨關節緣微凸,髖臼緣微凹。
股骨 (Femur ): 左股骨基本保存完整,右股骨保存近端部分。股骨長60 cm,骨幹較為粗壯,彎曲不很明顯,斷面近卵圓形,中空,骨壁較薄。股骨頭髮育,與大轉節之間的收縮頸不明顯。從痕跡判斷,小轉節與其他肉食龍類相似,比較大,呈板狀,與股骨主體之間存在一深的夾縫。第四轉節發育,呈冠嵴狀。股骨遠端略橫向擴張,內髁略大於外髁,後髁間溝較深。QW200702為距正型標本約1米處相同層位發現的右股骨,長22 cm,特徵與正型標本基本相似,判斷為同一類型的一幼年個體材料。
脛骨 (Tibia ): 左右脛骨均基本保存完好,長58 cm,幾乎與股骨等長,在Sinraptor 、Allosaurus 等類型中,脛骨與股骨的比例不超過90%。脛骨近端擴張明顯,脛骨嵴(cnemial crest)發育,向前突出。靠近脛骨頭外側下方有的明顯的腓骨嵴(crista fibularis)。脛骨骨幹直,側扁,中空,骨壁較薄。遠端擴展不顯著,距骨上升突關節面小,說明距骨上升突比較低。
腓骨 (Fibula ): 左腓骨大部分保存,僅遠端缺失,保存長度54 cm。腓骨比較細,近端顯著擴張,較薄,骨幹直,側扁,輕微扭曲,外側面凸,內側面微凹,斷面呈“D”形。
蹠骨 (Metatarsal ): 保存完整的左蹠骨II和IV。蹠骨II長27.5 cm,近端略擴展,骨幹直而略顯粗壯,遠端膨大,形成滑車狀的趾骨關節面,遠端兩側的韌帶窩發育。蹠骨IV與蹠骨II等長,這與Szechuanosaurus 相似,而在Sinraptor 中,蹠骨IV略長於蹠骨II。蹠骨IV近端擴展比較顯著,骨幹顯得比蹠骨II細一些,並向外側微彎,遠端擴張不如蹠骨II明顯,兩側的韌帶窩比較發育。
趾骨 (Phalanges ): 零星保存幾節,從大小和形態特徵判斷有左後腳III-1趾、右後腳II-1、II-2、IV-1、IV-2、IV-4趾,其中II-3和IV-5為爪骨。近側趾骨比較長,粗壯,近端膨大,關節面凹,遠端背腹向擴展,形成滑車狀關節面,兩側的韌帶窩發育。遠側趾骨形態結構與近側趾骨基本相似,只是變短、變細而已。末端腳爪寬,橫切面比較圓,爪體微彎,兩側的爪鞘溝明顯。
比較討論 犍為標本是一個接近成年的個體,估計整個體長約6.2 m。它的脊椎和長骨氣腔化或中空,頸椎上突拉長,呈鹿角狀,表明它是一個獸腳類(Theropoda)成員。犍為標本副枕突由枕部向腹側方極度伸展,遠端低於枕骨大孔,枕骨大孔上下的枕部深度差不多,中部頸椎的椎體長度不超過前關節面直徑的兩倍,符合肉食龍類(Carnosauria)的鑑定特徵。從可對比的特徵看,犍為標本的頂骨後側部的橫向頸嵴發育,副枕突極度向後側方伸展,以致於超過枕髁的最後點,說明它是一個異特龍超科(Allosauroidea)的成員。根據Holtz et al. (2004)的系統分析,異特龍類包括三個科:中國盜龍科(Sinraptoridae)、異特龍科(Allosauridae)和鯊齒龍科(Carcharodontosauridae)。其中鯊齒龍類主要生存時代是白堊紀,犍為標本采自上侏羅統,而且它不具備鯊齒龍類的鑑定特徵,與其成員的差別也非常明顯,說明兩者的關係相對比較疏遠。異特龍類的兩個很重要的鑑定特徵是恥骨的閉孔腹側開放,構成一閉孔凹缺,恥骨與坐骨的接觸很窄,而犍為標本恥骨閉孔是完全封閉的,恥骨與坐骨的接觸相對比較寬,因此不能歸入異特龍科中。儘管犍為標本顯示中國盜龍類鑑定特徵的骨骼部分沒有保存,但它的基本特徵與新疆準噶爾盆地上侏羅統石樹溝組出土的Sinraptor 非常相似,如額骨長而寬大,未被前額骨和眶後骨完全排除出眼眶邊緣;頂骨無矢狀嵴;外枕骨的腹部沿基枕骨的側面向下伸展到基枕骨基部結節之下;基蝶骨的刀狀突發育,並形成一縱向凹槽;上頜骨內側主體部分比較低,凸起呈縱向延伸的圓滑的隆嵴;間齒板不互相癒合;樞椎無腹嵴,神經棘短;頸椎的上突非常發育,由神經棘基部向上後側方斜伸至後關節突之後;腸骨髖臼處高度與長度之比為0.35;恥骨閉孔比較大;指爪近端向腹側擴展特別顯著等,表明它們的關係非常密切,為此將犍為標本歸入中國盜龍科(Sinraptoridae Currie et Zhao, 1993)中。但犍為標本的枕髁比較小,基枕骨基部結節之間的寬度較大,上枕骨被排擠出枕骨大孔,基蝶骨之基翼骨突細長,額骨後側部的三角形凹面比較小,環椎間椎體呈馬蹄形,腹側突不發育,頸椎相對較長,背椎橫突相當細長,神經棘非常薄,腸骨內側髖臼緣存在明顯的嵴,脛骨與股骨近等長,蹠骨II與蹠骨IV等長,與中國盜龍科的Sinraptor 區別也比較明顯,故建立一新屬新種——犍為樂山龍(Leshansaurus qianweiensis gen. et sp. nov.)。
Currie et Zhao (1993) 在記述Sinraptor 時,在幾乎沒有陳述理由的情況下,將自貢和平鄉發現的Yangchuanosaurus hepingensis 歸入到Sinraptor 中,而高玉輝(1999)在描述Y. hepingensis 時,又反過來把Sinraptor dongi 歸入到Yangchuanosaurus 中,並陳述了若干歸併的理由。其實,S. dongi 與Y. hepingensis 雖有一定的相似之處,但兩者的區別也很顯著:前者的上頜骨主體部分相當低,不像後者的那么寬大,側面有一特別明顯的縱嵴;鼻骨、淚骨和前額骨沒有後者那樣明顯的皺突;寬大的額骨背面平,不像後者的那樣向下凹;前者的腸骨更為低長,髖臼處高度與長度之比僅為0.36,而後者的達到0.55。同時,後者的背椎全高與椎體長度之比的平均值達4.0,遠大於前者的3.3;而後者的背椎全長(按13個背椎計算)與股骨長度的比值為1.46,明顯小於前者的1.63,這就說明,與S. dongi 相比,Y. hepingensis 的身體明顯更短而高大。因此筆者認為將兩者歸在同一屬中比較牽強。
樂山龍與Yangchuanosaurus 的三個種(Y. shangyuensis 、Y. maganus 、Y. hepingensis )都產於四川盆地上侏羅統上沙溪廟組,然而,Yangchuanosaurus 的個體超過8米,整體骨骼顯得要比樂山龍的粗壯,額骨相對比較短,癒合,並被前額骨和眶後骨完全排擠出眼眶邊緣,外枕骨之副枕突比較粗短,上頜骨主體部分相當寬大,環椎間椎體近方形,腹側突發育,頸椎前關節突粗短,薦椎椎體無腹嵴,恥骨和坐骨的靴狀突更為發育,脛骨與股骨長度之比不超過90%,與樂山龍區別顯著。
樂山與自貢毗鄰,區內中生代陸相沉積地層很發育,曾發現有井研馬門溪龍(Mamenchisaurus jingyanensis Zhang, Li et Zeng,1998)、毛氏峨眉龍(Omeisaurus maoianus Tang, Jin, Kang et al.,2001)等蜥腳類恐龍。犍為樂山龍是樂山地區首次發現的肉食龍類。地質資料顯示,上沙溪廟組在本地區厚750 m以上,岩性為紫紅色、灰綠色鈣質泥岩、砂質泥岩、粉砂岩及中~厚層狀岩屑砂岩,構成8~9個韻律,屬河流與湖泊交替的陸相沉積地層。犍為樂山龍標本發現於麻柳場背斜軸部略偏西北翼,但這裡的上沙溪廟組地層比較平緩,傾角3~10度。化石點距上覆遂寧組底界最近的水平距離約1.5 km,初步測算化石層距上沙溪廟組頂界大約150 m,為上沙溪廟組的上部第四段。從目前掌握的資料看,它也是目前所知四川盆地產出層位最高、生存年代最晚的肉食龍類。它的發現不僅擴大了四川盆地肉食龍類的地理分布,而且也延伸了四川盆地肉食龍類的時代分布,因而具有比較重要的意義。
致謝:筆者感謝四川省國土資源廳地質環境處徐志文、蔣俊、曾凡偉先生對此項目的支持,感謝樂山市國土資源局、犍為縣國土資源局、犍為縣文管所在發掘和收集標本過程中給予的大力協助。陳立先生拍攝部分照片,凌曼女士繪製插圖和圖版,在此一併致謝!
詳細信息 物種學史 發現時代為晚侏羅世
形態特徵 體長6.2米
棲息環境 森林地帶
生活習性 肉食性,單獨捕食
分布範圍 四川盆地
繁殖方式 卵生
種群現狀 已絕滅
保護級別 一級保護