基本介紹
- 中文學名：物種滅絕機制
- 拉丁學名：Mechanism of species extinction
- 界：動物界
- 族：生物類群
外部機制,生物學機制,物理學機制,人類活動對生物區系的巨大衝擊,內在機制,滅絕和進化創新,物種滅絕與類群的系統發育年齡,形態性狀單一的類群容易滅絕,特有類群尤其是特有屬容易滅絕,熱帶分布類群容易滅絕,
外部機制
滅絕是一種複雜的現象，它既有生物內在的因素，也有外部環境的原因.它既是偶然的，不可預測的，也是決定性的。由生物發展規律所決定的對物種施加任何一種壓力，無論生物學還是物理學方面的，都將可能使其滅絕。人類對物種滅絕的影響不僅遠遠超過其他任何生物類群，而且也是地球歷史上任何一個災變事件所不能相比的。當然，這難以用現有的實驗手段加以證明。同時各個學者對於物種滅絕的機制和因素也存在著不同的見解，影響物種生存的外部因素包括生物學機制、物理學機制和人為活動。
生物學機制
1、物種滅絕與種間競爭
當競爭發生在兩個種或兩個同時利用同一種資源的種群時，兩者中一方個體數目的增加會導致另一方適合度的降低。競爭分為兩種類型資源：①利用性競爭：指兩個種或種群同時利用同一種自然資源，但它們之間並不發生相互作用；②互干涉競爭：指一個物種往往以某種行為阻礙另一物種的生存，遠隔作用（allelopathy）就是一種普遍的互干涉競爭。（Frankel 等1981）
生態習性相似的種往往構成鑲嵌分布型，（mosaic distributional pattern）使兩個競爭物種可能長期共存。然而在較小的島嶼，一個新的物種的侵入有可能導致當地種的滅絕。這是因為較小的島嶼面積減少了當地種尋找其避難所的機遇，而在較大面積的島嶼和大陸可能找到避難所，從而能和侵入種建立鑲嵌分布的關係。
競爭可能使一個物種的地理分布範圍和密度減少。只有在特殊情況下，如較小的島嶼、重大的地質事件以及人類干擾，才有可能使一個物種或種群走向滅絕。競爭往往要伴隨其他因素才會導致物種的滅絕。倘若說一條繩索將一個物種拉向滅絕，那么，競爭則是這條繩索中的一束線。因此競爭是導致物種滅絕的因素之一。
2、物種滅絕與捕食者獵物動態的關係
廣義的捕食者概念，包括草食者、肉食者和寄生蟲（Merrell 1981）。在由捕食者與獵物種群密度構成的坐標系中，捕食者與獵物種群常常圍繞著一個平衡點按照一定的周期擺動。捕食者種群跟隨獵物種群的變化而變化，但落後於獵物種群。當受到外界條件影響後，隨機干擾可能會增加其擺動的幅度，甚至觸及某個坐標軸，進而一個種群滅絕，或兩個種群同時滅絕。捕食者大爆發往往使獵物遭遇惡運。例如松毛蟲的大爆發使針葉林受到嚴重危害；原分布於美國東北沿海的松雞的滅絕和蒼鷹的大爆發有直接關係。
不同的草食者採食植物的不同部位，有些是食葉性的，有些是食果性的，有些則是食幼苗性，或食種子性的。大量草食者的存在能夠在短期內使一個物種的個體數量迅速減少。草食者和特定植物種個體數量的動態平衡更常見。只有在特殊情況下，如受新侵入或新引進的食草動物、昆蟲、病害的流行以及惡劣氣候等方面的影響下，這種動態平衡才會被破壞。在草食者和特定植物種之間長期以來所建立的動態平衡被打破之後，系統中某些物種有可能會變得十分脆弱，在接踵而來的各種外界干擾下，不能有效地應變而有可能滅絕。
除自身的直接作用外，捕食者也間接地影響著其他物種的競爭。例如水獺的出現可以徹底消滅海膽，而海膽則以多年生的海藻（Laminaria）為食。在沒有水獺時，海膽的數量增多，這時一年生的海藻占絕對優勢；相反當水獺普遍出現時，海膽幾乎消失，多年生的海藻占絕對優勢，最終一年生的海藻徹底消失（Frankel 等1981）。
捕食者和獵物種群的大小經常發生波動，同時環境也不斷地發生變化，一些偶然性因素會使兩者之間的平衡失調，此時捕食者或獵物種群便可能出現低於維持正常生存所需要的個體數目的現象。這樣，由於個體數目極為稀少而且不能有效地適應變化的環境，該物種則隨時存在著滅絕的可能。
3、物種滅絕與病菌及病害的流行
從適合度意義上講，有毒病菌的適應性很差，這是因為有毒病菌使寄主致死或嚴重衰弱的同時，也不可避免地導致了自身的滅亡。病菌常常是導致物種滅絕的一個重要因素。在這方面，病菌和捕食者具有共同的特點，即病菌的生存往往建立在寄主或被食者生存活力的基礎之上。這種相互依存關係的自然結果是形成“特有性平衡”（endemic balance）。在這種情況下，病菌的致病能力減弱，這是在長期的協同進化過程中逐漸形成的。在這一過程中，被寄生物種對病菌逐漸產生了抗性，同時病原體（pathogen） 的毒性也逐漸降低。由此推論，病害的廣泛流行應該是相當罕見的。只有在長期存在的生態平衡被打破的情況下，該區域才有可能發生廣泛的病害流行病害流行。通常可分兩種情形，即當①易受感染的寄主物種從未受病菌感染的區域遷入病菌感染強烈的地區時；②當病菌傳入沒有病菌傳染的地區時。一些學者認為，在一個孤立的生物區系中突然流行病害，往往出現滅絕波（wave of extinction）。
導致病害流行的一個因素是接觸傳染。種群成員的頻繁接觸為高毒性感染病菌的存活創造了必要的條件。現代城市居民最容易遭受嚴重的病菌流行的感染，而史前人類由於分別生活在較小的被隔離的區域，則很少發生病菌的廣泛傳播。顯然，如果一個物種的不同種群分別生存在相對隔離的地區，則可避免病菌的嚴重感染，避免因病菌的廣泛流行所導致的滅絕。許多物種的鑲嵌分散式樣也許是生物在漫長的進化過程中逐漸發展起來的適應策略。
綜上所述，競爭、捕食和流行病等單個因素都不可能導致一個物種的滅絕，尤其對穩定發展的陸地生物區系來說更是如此。就現在所掌握的資料來看，除島嶼外，至少近300 年來還沒有發現任何一個物種的滅絕純粹是由於這些因素單獨作用的結果。然而，這些並不能說明上述因素對研究滅絕和進化不重要。它們之中任何一個的存在都使物種增加了能量和遺傳上的負載，再加上某些時期內種群中個體期望壽命縮短，就會改變生物種群的大小和縮小其分布範圍。在這種情況下，接踵而來的偶然事件就容易將一個物種推向滅絕。
4、物種滅絕中的第一衝擊效應
松雞原廣泛分布於美國東北部沿海地區，從緬因州一直到維吉尼亞州。19 世紀這一地區的工業迅速興起，人口急劇膨脹，松雞遭到大量捕殺。由於捕殺過度，該種很快從原分布的絕大部分地區消失。1870 年，松雞僅生存於麻薩諸塞州的一個小島上。到了1908 年，該小島上的松雞隻剩下50 只。1908 年建立了1600 英畝的保護區後，這50 只松雞才得以保存下來。到1915 年，該島上的松雞已自然增殖到2 000 只。然而，1916 年以後，該島上接踵而來地發生了導致松雞滅絕的一系列事件。首先是森林火災，然後是松雞的捕食者——蒼鷹的大爆發，再是百年罕見的低溫凍害天氣，加上由於種群數目的減少和性比例失調所引起的近交，以及來自家養火雞的病菌傳播流行。這些連續性事件致使松雞到1927 年銳減到11 只雄雞，和2 只雌雞到1928 年底僅剩1 只，該只松雞於1932 年3 月11 日死亡，從而宣告松雞從地球上滅絕（Raup 1991）。
松雞的滅絕過程可分為兩個階段。第一階段：對松雞的生存從未有過的強烈衝擊，即人類大量無度的捕殺。該階段使松雞的地理分布範圍迅速縮減。第二階段則始於1916 年，即一系列接踵而來的生物學和物理學事件使該種最終走向滅絕。倘若沒有第一階段突如其來的強烈衝擊使之僅生存於一個小島上，第二階段中任何一個事件的發生都不可能有如此巨大的效果。無論是火災、蒼鷹捕獵、低溫凍害天氣。還是近交和病害流行，只會使其中的一個地方種群消失，但要使該種徹底消失是不可能的。由此可見，第一階段對松雞突如其來的強烈衝擊，即人類的過度捕殺是造成松雞最終滅絕的首要因素，這就是第一衝擊效應（first strike effect ）。如果沒有第一次遠遠超過其適應能力的突如其來的強烈衝擊，一個已建立起完善的適應體系的物種很難迅速滅絕。由此看來當一個強烈的衝擊使一個物種的地理分布或其他適應體系支離破碎時，該物種就很容易在一系列偶發事件中走向滅絕。
物理學機制
物種有其特定的生存要求，只有在特定的生存條件下才能穩定地發展，即使世界性分布種也不例外。從化石記錄可以看到，一些世界性分布的類群在世界性氣候和地質變化中常常滅絕，這並非是生物內部的原因，而是生物賴以生存的環境條件被破壞和變更的緣故。導致生境條件變更和破壞的因素可劃分為3 種類型，即緩慢的地質變化、氣候變遷和災變事件。
1、物種滅絕與緩慢的地質變化
使生物生存條件變更的緩慢地質變化主要指地球板塊的移動、海域消失以及由此而產生的大陸生態地理條件的緩慢變化。地殼整個布局的改變破壞了原來的生存條件，同時又創造了新的生存環境。如二迭紀和三迭紀交界時期，超級大陸——聯合古陸（Pangaea） 的形成使大量生存在大陸架上的海洋生物滅絕，同時又為陸地生物的進化創造了必要條件。也正是在這一緩慢的地質變化中，裸子植物逐漸取代了蕨類植物，成為植被中的優勢成分。
2、物種滅絕和氣候變遷
氣候的變遷改變了生物在緯度和經度上的分布範圍。氣候的變遷還往往造成大量物種滅絕。根據化石記錄（Upchurch 和Wolfe 1987 ），晚白堊紀全球氣候的乾旱化使38%的海生生物屬徹底滅絕，陸地動物遭受滅絕的規模更大：第三紀始新世末期，由於氣溫迅速變冷，許多在古新世後期和始新世占優勢的植物類群滅絕：第四紀冰川的影響又使大量的植物類群銷聲匿跡。
分布在島嶼的物種在氣候發生變遷的情況下更容易滅絕。大陸上儘管具有廣闊的空間，然而物種對其分布範圍的調整並不如我們所想像的那樣輕而易舉。上述地質時期大量生物類群的滅絕就是例證。對於一個長期適應於某一特定氣候的物種或分類群，其適應性以及適應性的調節範圍總是有限度的。高緯度地區冬季的寒冷和短光照使得長期生存在熱帶地區的植物種類難以適應。每一個物種或分類群都有其固定的生活節律（生物鐘），它的調節幅度是很有限度的。氣候的變化或變遷超過了某一物種或分類群的調節限度，就可能導致該物種或分類群不可避免地走向滅絕。
3、物種滅絕和災變事件
生物類群的大滅絕往往和地球上重大的災變事件相關聯。有些僅發生在局部區域，有些則是全球性的。Sepkoski （1982 ）根據到目前為止所有的化石記錄和地質上大量資料的統計和分析，揭示出地球歷史上生物界曾經歷了幾次重大的災變，即奧陶紀後期、泥盆紀後期、二迭紀後期三迭紀後期和白堊紀後期。這5 個時期都出現了生物類群的大量滅絕，如二迭紀後期，海洋生物中83 %的屬消失（Sepkoski 1986）甚至有可能96%的種類滅絕（Raup1979 ），僅有4%的種類倖存下來。這些災變事件有些是地球內部的自身運動所致，如海退現象、火山爆發、造山運動及海洋作用；有些則是來自外部空間的干擾，如太陽系中一些小行星和地球的相撞、超新星（supernova ）的爆炸等。這裡僅就可能導致地球災變事件發生的因素及其原因敘述如下。
4、海退現象中的生物區系危機
海平面的下降常常關係到多次生物區系的危機時期。海退明顯地使大陸架生物類群生存空間的減少，導致種群數目的急劇減少，最終使大量物種滅絕。如二迭紀後期地球歷史上最嚴重的生物區系危機可能是由於巨大的海退所致。儘管海退在減少海洋性生物生存空間的同時，又擴展了陸地生物的生存空間海退所導致的全球性氣候變化仍使陸地生態系統不可避免地遭受到嚴重破壞並導致大量物種滅絕。當大陸普遍被淺海覆蓋時，全球氣候相對一致，呈現溫暖和濕潤的氣候。海退則破壞了這種溫和的海洋性氣候，產生了從海域到內陸氣候的差異，並且普遍出現乾旱和氣溫的急劇變冷，大陸性氣候的季節變化顯著增強。尤其值得提出的是氣溫的急劇變冷常常是，生物區系發生嚴重危機的前兆。
5、火山爆發和造山運動所引發的生物大滅絕
火山爆發直接導致大量生物滅絕。短時期內大量的火山爆發時，其效應與小行星與地球相撞所產生的氣候效應相似，大量的火山灰沖入大氣層，加強了地球對光的反射能力，使輻射到地球表面的太陽光迅速減少，導致地球表面的氣溫急劇下降。幾次生物區系的危機均發生在火山爆發和造山運動時期。如奧陶紀後期泥盆紀後期和白堊紀後期所發生的3 次生物大滅絕事件均伴隨著火山爆發和造山運動（McGhee 1989 ）大多數火山爆發的持續時間和生物大滅絕時期相吻合。火山爆發對環境造成的壓力最終導致地球局部生態系統的毀滅。
6、來自太陽系的災變事件和地球生物的大滅絕
近年來，古生物學中一個有爭論的問題是關於是否有一個體積巨大的小行星和地球相碰撞，從而導致了晚白堊紀生物界的大滅絕（Alvarez 等1980）。 據推測這顆小行星的體積大約是火星體積的一半，來自於火星和木星之間的行星帶。碰撞後所帶來的災變性反應導致了地球生態系統的巨大破壞，在全球範圍中呈不連續分布的麥斯特里希特時期之末的沉積岩中，人們發現礦物質具有被衝擊的特徵。另外，一種小球體（small spherule）也在碳含量較高的同一地層中被發現。這些小球體被認為是由於撞擊引起巨大火焰所產生的碳粒。除含有異常銥元素之外。其他地質化學方面的異常現象也被認為是來自地球之外的。
這種碰撞對地球氣候的影響力是巨大的。小行星在大氣中燃燒以及和地球的相撞會產生大量的岩石碎片並彌散在大氣中，至少要持續一個星期。這種塵埃雲會阻礙所有的太陽光線射入地面，由於光線強度極低、光合作用不能進行，因此在幾個月之內地球表面溫度迅速下降，並一直維持在零度以下。除此之外，大氣中會出現氰化物、氮氧化物等有毒氣體，並可能導致全球性酸雨以及臭氧層的破壞等。這種氣候的大驟變勢必對生物圈產生重大的影響，而全球性氣溫急劇變冷往往就是生物大滅絕即將來臨的徵兆。
7、來自外星系的災變事件可能引發地球生物大滅絕
長期以來，人們就一直猜測生物的大滅絕可能是由臨近太陽系的星球或超新星的爆炸觸發而產生的其爆炸所產生的。高能級輻射對地球生命是致命性的因素。此外，高輻射流使地球大氣上層的氣溫急劇上升，產生強度對流作用，使大氣低層的水蒸氣上升到大氣高層，並在大氣高層，結冰從而在大氣高層形成全球性的冰凍雲層。這一冰凍雲層使地球對太陽光線的反射力迅速增強，導致地球表面溫度極度下降。
太陽系在銀河系中相對位置的變化周期也可能觸發地球生物的大滅絕。太陽系圍繞銀河系的平面做上下周期性運動運動，周期為3.3 千萬年。當太陽系離開銀河系平面的中心位置進入兩極時，地球就會暴露在高能級輻射流中，有可能導致整個地球的氣候驟變。另有一種假說是，圍繞在太陽系周圍的歐奧特星雲（Oort cloud）由於引力干擾，使太陽系遭受彗星雨的襲擊。這一慧星雨在太陽系內就很有可能和地球相碰撞（Hut 等1987 ）。天文力學研究表明，當太陽系運行軌道穿過銀河系平面中的高密度區域或通過銀河系的旋轉背時，往往會產生引力干擾，前者周期為3.3 千萬年，後者周期則為5 千萬年。根據到目前為止所統計的資料，地球上生物的滅絕周期為2.6 千萬年。看來兩種引力干擾的周期和地球生物的滅絕同期不盡一致。儘管如此，這些假說仍不失為探索地球生物滅絕原因的一條線索。
人類活動對生物區系的巨大衝擊
人類活動對生命界進化的衝擊，首先表現在對地球生態系統的巨大改變。一些大型動物由於被人類的大批殺戮而絕種，更多的動植物種類主要由於人類改變環境而滅絕。地球表面40 的區域被人類作農業、城市、公路和水庫之用，那些天然的動植物區系被農作物。混凝土建築和其他人工產品所替代。尚未滅絕的物種也面臨著人類活動所引起的巨大的環境挑戰。如巴西的聖保羅地區，從公元1500 年至1845 年間僅有2 %的森林被毀，然而自1907 年以來，90 %的森林已被毀滅殆盡。至80 年代初，全球41 %的熱帶雨林已經消失（Baloue 1990 ）。統計資料表明，人類目前對熱帶森林的破壞仍以大約每分鐘47ha 的速度進行著。照此下去，熱帶森林將在25 年到50 年內消失，大量的熱帶生物種類在生物系統學家還未來得及鑑定歸類之前就會消失掉（Frankel 等1981 ）。由此可見，森林的破壞程度和人口的稠密程度的相關關係是不言而喻的。但同時更和人類獲取自然資源的方式以及人類對自然認識的觀念密切相關。
人類除了自身活動直接造成生物種類的滅絕之外，其間接影響也是巨大的。人工引種以及以人工造林代替天然森林常常改變某一區域的植物群落結構，從而打破了該區域各個生物類群，包括動物、植物和微生物長期以來所建立的平衡。此外，人工生態系統僅僅由單一或少數幾個物種組成，如農作物種植、人工造林使得遺傳多樣性和變異性降低，因此是一種潛在的危險狀況。在人工生態系統中，一種新的寄生病菌或掠食者可能使一個物種完全毀滅。例如1970 年，美國的玉米就受到一種地方性蠕蟲病的侵害。人類活動也是許多植物和動物病害流行的直接或間接原因。現代工業所排出的廢氣使大氣中的二氧化碳含量迅速增高，導致全球性的大氣溫室效應。氣溫的升高往往使陸地沙漠化擴大，生態系統失調，自然環境惡化，從而使一些物種失去了原有的生存條件而滅絕。
目前動植物的進化速度不可能跟上人類改變地球面貌的步伐。地球歷史上的大滅絕都經歷了幾百萬年甚至幾千萬年的地質時期，而人類對森林的破壞導致的大量物種滅絕則發生在幾百年或更短的時間內。有跡象表明，地球上的許多陸地植物和動物由於受到人類活動所產生的巨大環境壓力，正在迅速地被推向滅絕深淵。
內在機制
根據化石記錄，每次大滅絕之後，隨之而來的是許多次生物類群的強烈分化和增殖，一些全新的高級類群隨之出現，即生物類群巨大的分化波。恐龍滅絕之後哺乳動物迅速擴展就是一個典型例子。進化和滅絕看起來似乎是兩種水火不相容的生物學現象，它即使生物走向完善，又使生物跌入深淵。然而，掀開面紗，究其本質便會發現，它們只是生命發展的兩個不同側面，既是對立的，又是統一的，構成了生命發展中永無止境的運動。
滅絕和進化創新
人們可以想像，如果沒有物種滅絕，生物多樣性不可能不斷增加，物種形成便會被迫停止，這樣，許多進化性創新如新的生命體和新的生命形式便不可能出現。由此看來，滅絕在進化中的作用就是通過消滅物種和減少生物多樣性來為進化創新提供生態和地理空間。
滅絕推動進化在高等生物中隨處可見，但在一些低等生物中卻有例外。最典型的是前寒武紀處於優勢地位的細菌和其他一些簡單生物的早期化石，與它們現在生存的種類在形狀和結構上很難區別，在漫長的地質年代裡它們似乎沒有多少變化，但這是否能夠說明在這些生物類型中從未發生過滅絕這個問題還值得探索。
物種滅絕與類群的系統發育年齡
在系統發育過程中處於幼期階段的類群仍缺乏對環境的有效適應。自然選擇創造了這些類群，同時常常在它們還沒有來得及擴展自己時又將它們扼殺在搖籃之中了。這些現象在生命界是普遍發生的。對於新生類群來說，幼期階段則是它們系統發育中的瓶頸階段。在眾多的新生類群中，只有少數類群能夠度過這一瓶頸階段。
任何一個物種或類群既有它發生和擴展的過程，也有它衰亡的過程。古生物學研究和化石記錄表明，地球上幾乎所有的大滅絕事件中，比較古老的支系往往受到較大的影響。在正常的地質時期，古老支系的滅絕率也比其他類群高得多。這些古老支系在系統發育過程中處於衰亡階段，其生存脆弱性是顯而易見的。正像個體生命的衰老過程在受精卵形成的瞬間就已經開始了一樣，滅絕過程在新的物種或類群從其祖先種或姊妹種完成生殖隔離的同時即已開始。倘若說一個個體的生命是逐漸走向死亡的話，那么一個物種或類群適合度也緩慢地被侵蝕，直至其所有進化潛能全部耗，盡最終走向滅絕。
形態性狀單一的類群容易滅絕
觀察了大量生物化石類群之後，人們發現在正常地質年代形態性狀單一的類群容易滅絕，而那些形態性狀多樣的類群則具有較高的生存率（Anstey 1978 ，1986） 。兩個種數相同的屬在形態性狀多樣性方面可能相差極大：生物體的每一個外部形態都和它特定的生理功能相關聯。形態性狀多樣的類群往往具有多樣化的生理功能以及較完善的生態適應性。形態性狀單一的類群似乎缺乏比較多樣化的生理功能（儘管它們可能在某些生理功能方面具有一定優勢）缺乏對外界干擾的應變能力，這可能是形態性狀單一的類群易滅絕的主要原因。
特有類群尤其是特有屬容易滅絕
通過觀察白堊紀後期的大滅絕中北美雙殼動物（Bivalves）和腹足類（Gastropods）滅絕和倖存種，發現了一個十分有趣的現象。即分布於海岸平原的特有屬和非特有屬的倖存率，在雙殼類中分別是9 %和55%， 在腹足類中分別是11 %和50% 。海岸平原區域特有屬的滅絕率（91 %，89%） 明顯高於非特有屬（45 %，50% ）。後來對其他動物和植物類群所進行的古生物學研究也有類似結果：地方性特有類群，尤其是屬級水平上的地方性特有類群更容易滅絕。一些地方性特有屬在正常的地質年代具有豐富的多樣性，然而卻在大滅絕來臨之時首遭惡運。這一現象引起了人們對有關地方性特有類群，尤其是地方性特有屬進化問題的極大關注。同時，該滅絕式樣也為生物多樣性的保護提供了理論依據。
熱帶分布類群容易滅絕
熱帶雨林往往被認為具有相對穩定的群落結構，其物種豐富性以及群落結構的複雜性對滅絕具有更強的抗性，在正常地質時期的確如此。然而，當環境的干擾超出一定範圍時，如全球性氣溫變冷時，熱帶區系中那種似乎很精細的群落結構則顯得十分脆弱：當遇到與高緯度區域同樣強度的環境干擾時，熱帶類群就會遭受大得多的損失（Jablonski 1986d）。此外,熱帶區系中的生物地理結構孕育了豐富的特有類群,在環境干擾下,這些特有類群很容易滅絕（Stanley 1988a,b）。
