物理感受器

物理感受器

物理感受器(mechanoreceptors)是兩大類感受器中的一類,另一類是化學感受器(chemoreceptors)。凡是感受接觸、壓力、地心引力、張力、運動、姿勢以及光、聲、熱等的感覺器都是物理感受器。耳、眼、魚的側線、動物的平衡器等都是物理感受器。

基本介紹

  • 中文名:物理感受器
  • 外文名:The physical sensor
  • 歸類:感受器
  • 作用:感受接觸、壓力、張力、光、聲等
本體感受器,觸壓感受器,平衡和聽覺,熱感受器,視覺和光,

本體感受器

(propriore ceptors)
這是有關肌肉、腱和關節的張力和運動的感受器。例如肌梭(muscle spindles),它是一束特化的肌纖維,其中央部分有神經末梢,能感受肌肉的伸展和收縮(見圖)。
腱梭(tendonspindle)能感受肌肉末端附於骨上的肌腱的伸展。肌梭和腱梭的作用是相反相成的。肌梭興奮可引起肌肉收縮,肌肉急劇收縮時又牽引肌腱,於是腱梭受到刺激,將信息傳入,經過突觸,再從傳出神經送到肌肉,抑制肌肉收縮,肌肉恢復原位。各關節處還有關節感受器(joint receptors),能感覺關節韌帶的運動。
物理感受器
肌梭、腱梭和關節感受器與環層小體不同,對刺激不能很快適應。它們在接受刺激後,只要刺激沒有消失,動作電位就連續發生,也就是說,這些感覺器可連續發出有關它們所在的器官、組織位置變化的信息,直到器官位置恢復正常為止。
本體感受器很靈敏,肌肉、關節的稍稍改變都可被感知。一些複雜、細緻的動作,如做複雜的外科手術、彈鋼琴等,沒有本體感受器來感知各塊有關肌肉的正確位置是不可能實現的。有時在閉起眼睛時也能完成一些動作,如穿衣、吃飯、結紮繩扣等,這也都是在多個本體感受器的作用下實現的。

觸壓感受器

昆蟲觸毛就是一種簡單的觸壓感受器。人和脊椎動物的表皮下面到處都有感覺神經末梢,能感知接觸和疼痛。人體觸覺最靈敏的部位是指尖、口唇和乳頭等處。這些部分的皮膚中有各種形式的感受器(見圖)。
這些感受器的分工很明確。最簡單的是裸露的神經末梢,它靠近皮膚表面,是觸、痛和溫度的感受器。有些神經末梢纏繞在毛髮根上,毛髮受到外力時,神經末梢就受到刺激而發生動作電位。這種由裸露神經末梢和毛髮共同組成的感受器是一種簡單的機械感受器,都可被感知毛髮的任何彎曲。另外一些皮膚感受器,如觸覺小體(Meisner's corpuscles)和環層小體(Pacinian corpuscles),前者是觸覺感受器,後者是深部壓力感受器。在這些感受器中,研究最多的是環層小體。這種小體是圍以許多同心排列的結締組織膜層的神經末梢,膜間充以液體。皮膚受到壓迫時,膜層的位置發生改變,產生了對神經末梢的刺激,使神經末梢發生動作電位。有趣的是,動作電位消失得很快,即使是持續壓迫環層小體,動作電位也不連續發生,而是很快消失。這說明環層小體能很快適應外界環境的變化。
物理感受器

平衡和聽覺

動物能感知身體在環境中的姿勢,能調整姿勢以保持身體平衡,這一功能和動物的聽覺都是由含有纖毛細胞的物理感受器來承擔的。身體姿勢發生的變化,或外界傳來的振動,使纖毛彎屈,細胞產生動作電位而發生相應的反應。平衡器官甚至在低等動物—腔腸動物就已存在。聽覺則是在進入陸地之後才有了大的發展。
(1)平衡囊 水母、櫛水母和甲殼動物都有平衡囊(StatO cyst)。櫛水母的平衡囊位於身體的反口面中央(見圖A),
囊中有石灰質的平衡石。平衡囊與身體上8條纖毛櫛板相連,有調節身體運動和維持平衡的功能。甲殼動物的平衡囊位於第一觸鬚的基部,囊中有小砂粒,即平衡石(satolith)。身體傾斜時,平衡石的位置發生變化,感覺細胞受刺激,於是動物調整姿勢,恢復原位。動物蛻皮時,平衡石隨蛻皮而丟失,此時動物可從水中攝取小石粒加以補充。19世紀動物學家曾做過一些有趣的實驗:他門把蝦的平衡石取走,換以鐵屑,再以磁石從各方面吸引鐵屑,蝦就隨著磁石的移動而做各種姿勢的游泳。
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(2)平衡棍(halter)雙翅目昆蟲,如蚊、蠅等只有一對前翅,後翅變異而成棒狀的平衡棍。平衡棍的基部多褶皺,構造很複雜,褶皺上面有400多個排列整齊的物理感受器。蚊、蠅飛翔時各種姿勢的變化都使物理感受器產生信號,通過神經而傳到中樞。
(3)側線器官(lateral line organs)這是魚類、水生兩棲類和兩棲類幼體感受波浪和水流的器官。魚的側線位於身體兩側,各成一條從頭到尾的長管,管壁內面有感覺細胞,其感覺毛伸入管中。感覺細胞分泌膠狀物蓋於感覺毛上成“墊”(見圖)。
水流衝擊使墊改變位置,這樣就迫使感覺毛扭曲,感覺細胞興奮,發生的衝動從側線神經傳入中樞,引起反應。水流遇到障礙物或因魚或其他動物游泳而發生波動,側線都能感知。所以側線的作用是維持身體平衡,並幫助視覺器官,向中樞“匯報”在游泳前進中有無障礙物,包括有無食物等情況的作用。
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(4)聽覺和耳 很多動物,甚至像含羞草這樣的植物,都能對振動發生反應。在無脊椎中,很多昆蟲,如蟋蟀、蟬、蚊等,都是靠聲音引誘異性實現交配的。雄蚊以觸角上的細毛感知雌蚊的嚶嚶聲,如果用音叉發出和雌蚊扇翅的嚶嚶聲同樣頻率的聲波,雄蚊也能應聲而至。蟋蟀前肢上有鼓膜,其下為一氣室,鼓膜的振動可刺激氣室中感覺細胞興奮而將信息傳送入腦。蛾類甚至能感知蝙蝠發出的超音波而脫離被捕的危險。一些蜘蛛也有聽覺。
陸生脊椎動物大多有聽覺,其中鳥類和哺乳類的聽覺器官最發達。脊椎動物的聽覺器官為耳,從進化上看,耳的原初功能是保持身體的正常姿勢,是一種平衡器官。水生脊椎動物,如圓口類和魚類只有內耳。內耳不和外界相通,沒有聽覺功能,主要為3個半規管(見圖B)。
水的波動通過骨骼和鰾而傳到半規管,使身體保持平衡。動物只是在進入陸地的過程中,內耳才除了平衡功能外,逐漸發生了聽覺的功能。與此同時,中耳和外耳也逐步出現。兩棲類有了中耳,從爬行類開始有了外耳。
人和其他哺乳動物一樣,外耳除外耳道外,還有沿外耳道的外緣長出的耳廓(耳朵)(見圖)。
耳廓有聚攏聲波的作用。這一作用在人類不明顯,但兔、狗、馬等耳廓能隨聲音來源而轉動,其聚攏聲波之功能是很明顯的。外耳道終止於鼓膜。
物理感受器
鼓膜之內為中耳。中耳以咽鼓管(或歐氏管)和咽相通。咽鼓管的內端有瓣膜,平常瓣膜關閉,口內雜音不能進入中耳。咽鼓管的存在使中耳和外耳的氣壓能夠保持平衡。飛機急劇升高時,外界空氣稀薄,外耳道裡面氣壓驟降,鼓膜外凸,此時中耳氣體循咽鼓管而入咽,使中耳氣壓下降而與外耳氣壓保持平衡。飛機下降時,外耳道氣壓逐漸升高,此時空氣從咽經咽鼓管而入中耳,中耳和外耳氣壓又可保持平衡。中耳有3塊聽小骨,從外向內分別稱為錘骨(hammer)、砧骨(anvil)和鐙骨(stirrup)。這3塊聽小骨連成一個槓桿樣裝置,錘骨的外端附著於鼓膜內面,鐙骨的內端附著於中耳深部的一個卵圓形膜,即卵圓窗(oval window)上。卵圓窗的下面還有一個圓形薄膜,稱為圓窗(round window)。卵圓窗和圓窗是中耳的內界,兩者的內側是內耳。
內耳又稱迷路(labyrinth),包括前庭器和蝸管兩部分。前庭器(vestibbular apparatus)是感覺身體姿勢的平衡器官,由3個半規管和前庭組成。前庭內膜迷路為兩個膜性小囊,內有CaCO3晶體,稱為耳砂(otoliths)。3個半規管內充以內淋巴液,位於3個互為垂直的平面上。頭部的任何活動,都使管中液體流動,從而刺激前庭蝸神經(腦神經VIII)將信息傳入小腦。
前庭器損傷,身體將失去平衡感覺。毀去鴿的前庭器,鴿就不能飛翔。身體的正常姿勢決定於多種刺激,如眼、本體感受器、腳掌著地時的壓力感受器、前庭器等可接受的刺激。這些刺激,由神經傳入中樞,中樞發出各種指令,使身體各部肌肉協同活動而保證身體的平衡。很多人對於上下運動,如飛機起飛、降落,在電梯中直上、直下等,不能適應;船在風浪中顛簸主要也是上下運動,很多人不適應而暈船,這都是因為前庭器受到強烈刺激的結果。平臥下來,半規管從不同的方向接受刺激,嘔吐等就較少發生。
蝸管(cochlea)是聽覺器,是一個螺旋形膜性管道,在切面上(見圖B)
上可看到它是由3個並列的管所組成:一個稱前庭階,一個稱鼓階,夾在前庭階和鼓階之間的是蝸階。前庭階和鼓階是相通的,兩者實際是一個“V”形管的兩臂。卵圓窗蓋在前庭階的開口,鼓階的末端貼在圓窗上。聲波從外聽道進入,衝擊鼓膜。鼓膜的振動通過3個聽小骨而達卵圓窗。聲波經聽小骨傳導後,振幅變小,但力量加大。卵圓窗的面積比鼓膜小得多,只達鼓膜的1/30。大面積鼓膜傳來的、又經鐙骨加強力量的振動,使卵圓窗接受的刺激大大加強。我們能聽到微弱的聲音,就是因為有這樣一個放大的裝置所致。
物理感受器
蝸管中充滿內淋巴液。聽覺器官,即柯蒂氏器(見圖)
位於蝸階中。蝸階基底膜上有順序排列的感覺細胞,它們的頂部有毛,和懸在它們上面的前庭膜相接觸,感覺細胞之間有支持細胞,這些部分共同組成了柯蒂氏器。鼓膜振動使蝸管中液體從卵圓窗向圓窗方向“搏動”,這一刺激由前庭蝸神經傳送到腦而產生聽覺。
人耳可以分辨各種聲音。鋼琴和提琴的聲音不同,人耳都能分辨,奧秘何在?這問題很複雜,大概關鍵仍在柯蒂氏器。不同頻率和音調(pitch)的聲音可引起蝸階淋巴液產生不同的共振波,導致柯蒂氏器中不同的感覺細胞發生反應,可能因此而使人耳能夠分辨不同的聲音。

熱感受器

(thermoreceptors)
昆蟲體表有細毛樣的熱感受器。蚊、蜱、蟎等吸血動物依靠他們對熱輻射的敏感性(加上其他感覺,如嗅覺等)而飛臨溫血的寄生動物。蚊的熱輻射感受毛位於觸角上。用伊蚊(Aedes)做實驗證明,吸血的雌蚊實際上並不直接對熱輻射發生反應,而是對伴隨熱輻射而出現的熱的對流發生反應。昆蟲對溫度的變化也能感受,熱感受毛遍布全身,而以觸角面上為最多。
毒蛇口的兩側,各有一個下凹的頰窩(見圖),
其中的神經末梢有紅外探測器的作用,對溫度的變化十分敏感,附近如有小動物,毒蛇能感知小動物散發的熱,並調整頭的方向,使左右兩探測器接受等量的熱,使頭正好對正小動物,然後“突然襲擊”,即可無誤地捕獲動物。響尾蛇的紅外探測器含有約7000個神經末梢(屬三叉神經),十分敏感,極輕微的溫度變化,如升高0.002℃就能導致神經興奮。
物理感受器
哺乳動物的皮膚和舌上都有熱感受器。下丘腦有熱感受中心,接受從皮膚和舌傳入的溫度信息,也檢測內部器官溫度的變化。

視覺和光

(photoreceptors)幾乎所有生物都有感光的功能,甚至綠色植物也能隨光源方向的改變而調整莖、葉的位置綠色植物沒有特定的感光器官。原生生物,如衣藻、眼蟲等雖是單細胞生物,卻有特定的光感受器,即眼點。渦蟲的光感受器已有“眼”的初步結構(見圖),
由許多色素細胞構成“眼杯”,神經纖維從杯口進入杯中,末端膨大,並有條紋,形成“桿狀緣”,有感光的功能。渦蟲的眼還沒有晶狀體,不能成像,仍是單純的感光器。昆蟲的皮膚有感光的能力。例如,白蟻中的工蟻沒有眼它們利用皮膚的感光能力對光作出反應;又如蚜蟲經過一系列的孤雌生殖後就轉入有性生殖,這主要也是通過皮膚的感光刺激而發生的轉變。昆蟲有單眼,由許多小網膜細胞組成,它們的周圍有色素細胞,上面蓋透明的晶狀體和角膜,單眼能感光,但不能成像,單眼大概與昆蟲飛翔時的定向定位有關。
物理感受器
真正的眼應不但能感光,也能成像,即能感知外界的物體。照相機有透鏡,能將光集中在感光膠片上,膠片上的感光物質隨著光的強弱而發生相應的反應,因而成像。脊椎動物以及軟體動物的眼和照相機有很多相似之處,可稱為照相機式眼。甲殼類、昆蟲等節肢運動的複眼也能成像,但結構屬另一種類型。
(1)眼的結構和功能 人眼和軟體動物頭足類的眼很相似,但要靈敏得多。如果將頭足類的眼比作裝有黑白底片的簡陋的照相機,只能在較強的光照下顯出黑白圖像,人眼就相當於裝有高靈敏度的彩色底片的照相機,在光線較弱的條件下也能成彩色圖像。
頭足類在進化上和脊椎動物早已分開:它屬於原口動物一支,而脊椎動物則屬後口動物。軟體動物以及一些環節動物都具有脊椎動物型的眼(見圖c),這是趨同進化的結果。
人眼球(見圖)最外面是一層結締組織膜,
稱為鞏膜(sclera)。眼球前部透過光的部分為角膜(cornea),角膜透明,是眼的第一個聚光裝置。蓋在鞏膜上面的是富含血管,有黑色素的脈絡膜(choroid)。它的功能除給眼球其他部分供血外,主要是遮光。這和照相機暗箱一樣,不漏光才能得到清晰的圖像。脈絡膜向眼球內部延伸而成一圍繞於晶狀體四周的環狀膜,即虹膜(iris)。虹膜中央的空洞即瞳孔(pupil)。虹膜收縮,瞳孔變小,虹膜擴張,瞳孔變大。瞳孔後面是晶狀體,透明而有彈性,是比角膜更重要的另一個聚光裝置。晶狀體的存在,使眼球分隔為前後兩房。前房較小,充以水樣液,稱為房水;後房較大,充以粘稠的透明液,稱為玻璃液。這兩種液體有一定的聚光能力,還有保持眼球正常形狀的作用。後房的內壁是蓋在脈絡膜上的視網膜(retina)。視網膜是神經的一部分,是眼的唯一感光裝置,它相當於照相機中的底片。
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(2)視網膜和視神經 視網膜中的感覺細胞可分兩類,即視桿(rods)和視錐(cones)兩種細胞(見圖)。
人視網膜中視桿細胞約有125000000個,視錐細胞約為6500000個。這兩類細胞都是特異的神經元。從角膜中心到晶狀體中心連成一直線,往後延伸,即達視網膜中央的一個小窩,稱中央凹(見圖),
物理感受器
位於一個略呈黃色的小區,即黃斑(macula lutea)的中央,中央凹的感光細胞全為視錐細胞,而無視桿細胞,其作用是感知強光和顏色,在強光之下,能得出清晰和詳細的彩色圖像。視網膜的外周則富有視桿細胞。視桿細胞比視錐細胞敏感得多,能接受弱光刺激,一個光量子就可以引起一個視桿細胞興奮。5個光量子就可使人看成一個閃光。在光線昏暗時仍有視覺,就是由於有視桿細胞存在之故。但視桿細胞不能辨色,辨色的任務完全由視錐細胞承擔。貓頭鷹只有視桿細胞而無視錐細胞,所以能夠夜間活動,但不能辨色。鴿子只有視錐細胞而無視桿細胞,所以能辨色,但不能在昏暗中飛行。
視網膜中還有多種神經元,其中兩極神經元一端以突觸的形式與視桿細胞或視錐細胞相連,另一端也以突觸形式與中間神經元或與神經節細胞的樹突相連。各種經節細胞的軸突則聯合而成視神經,即第二對腦神經,穿過視網膜後壁而入腦。在視神經突出處形成一圓形隆起,無感光能力,故稱生理盲點。
視網膜中各神經元互相連線,形成一個多層的神經網路。信息的傳遞順序是從視桿細胞或視錐細胞經中間神經元的網路而到神經節細胞,再由視神經入腦。這裡應特別提出兩點:①視桿和視錐這2種能感光的細胞是位於視網膜深層的,它們的頂端倒插在視網膜後面的色素細胞層中,而正是這頂端的部分才有感光的能力。這一部分充滿成摞的盤狀膜囊,數目可達1000個,光敏分子,即視紫質,都埋藏在這些膜中,視桿和視錐的另一端則與神經元相連。這樣安排的結果,光線首先要穿過視神經元和中間神經元形成的網路層才能達到感光的視桿細胞和視錐細胞。這種倒轉的情況和渦蟲的眼有驚人的相似!②視桿細胞和視錐細胞和神經元網路連成錯綜複雜的突觸,這樣,就使來自視桿細胞和視錐細胞的信息在視網膜內就可進行加工、篩選,然後由視神經傳入大腦。進入大腦的經過篩選的信息和未經加工篩選的信息是有所不同的。舉例來說,加工篩選使外界照明的絕對強度削弱,而視網膜上相鄰部位照明強度的相對差異則被加強,結果出現了反差加強的圖像。
用蛙做實驗,將微電極插入蛙的視神經中,給蛙以各種刺激,就可發現,蛙視網膜中神經元(神經節細胞)分工很明確,有的神經節細胞只對移動的小物體有反應,對不移動的小物體不發生反應。對大的事物無論是移動的還是靜止的,都沒有反應。這和蛙的食性很一致,蛙只捕食活動的小昆蟲,對不活動的小昆蟲則無動於衷,周圍雖有很多的昆蟲屍體,蛙即使長期沒有食物,也不會發生興趣。
(3)眼的調節功能(accomodation)燈光昏暗時仍有視覺,從昏暗的室內走到陽光照耀的地方,能很快適應。這一方面是由於虹膜能放大和縮小,起著光欄的作用;另一方面還因為視網膜中有視桿和視錐兩種不同的感光細胞之故。這 2種感光細胞各自分別感受不同的光,光線昏暗時,視桿細胞興奮,明亮的白天則是視錐細胞興奮,所以白天我們能分辨顏色。從暗處突然走到光明處時,視桿細胞停止工作,視錐細胞開始感光。在燈光下忽然熄燈,視錐細胞立即不再活動,改由視桿細胞接受刺激。由於有了視桿細胞和視錐細胞興奮和靜息的轉換,並且由於這種轉換需時極短,所以能夠及時適應各種不同強度的光照。
眼能看遠物,也能看近物,這是由於眼有一個由角膜、晶狀體以及眼球中液體組成的調節系統所致。觀察遠物時,入眼的光線近於平行,依靠角膜的調節就可在視網膜上成像。觀察近物時,由於光線高度輻散,只靠角膜調節就不夠了,必須靠晶狀體調節。晶狀體相當於一個透鏡,它可依靠睫狀體和懸韌帶的牽引而變得較平或較凸。觀察遠物時,晶狀體較平,折射率就低;觀察近物時,晶狀體凸出,折射率提高,因而輻散的光能聚焦於視網膜上。
眼的這種調節方式和照相機的調焦略有不同。照相機的鏡頭不能改變形狀,只能靠移動鏡頭,改變鏡頭與底片的距離來調焦。但是,有趣的是,魚類是靠移動晶狀體來調焦的。而有些軟體動物甚至能改變整個眼球的長度,來改變晶狀體與視網膜的距離,達到調焦的效果。
(4)近視、遠視和散光 近視(myopia)是由於眼球的前後徑過長,或角膜彎曲度增大,視網膜和晶狀體間的距離拉長,光線在視網膜前面聚焦,而達到視網膜時卻又分散開來,結果影像模糊。戴上凹透鏡(近視鏡)可得矯正。
遠視眼(hypermetropia)是由於眼球前後徑過短,或角膜彎曲度變小,光線聚焦於視網膜的後面,結果影像模糊。戴上凸透鏡(遠視鏡)可得矯正。散光(astigmatism)是由於角膜或晶狀體彎曲度不均勻,光不能聚焦所致,可根據角膜不均勻的彎曲度磨製透鏡加以補償。
(5)雙目的作用 人和其他脊椎動物的兩個眼睛是同時聚焦於同一事物的。這樣聚焦的一個好處是使人能準確看出物體的距離。舉例來說,觀察近物時,兩個眼球必然向中間移動,這是靠連線眼球的幾塊肌肉運動來實現的。而肌肉的運動就刺激了肌肉中的本體感受器,使之興奮而將衝動傳入腦中。腦則可根據衝動的強弱來判斷物體的距離。兩眼之間有一定距離,因此兩眼觀察同一物體的角度總是不同的,兩眼形成的圖像總有一定差異。觀察遠物時,差異小;觀察的物體越近,差異越大。腦可根據這種差異而判斷物體的距離。失去一個眼睛的人走路不穩,原因之一就是失去了判斷物體距離的能力。
(6)視覺的化學 人眼所能感知的光波段只限於390nm~770nm之間,長於或短於這一波長範圍的光,如紫外光、紅外光等都是人眼看不見的,這是因為只有在這一輻度以內的電磁波才能達到感光細胞(視桿細胞和視錐細胞),並為其中感光色素所吸收。晶狀體能吸收紫外光,因眼病而摘除了晶狀體的人,由於紫外光能不受干擾地達到感光細胞,因而能看見正常人所不能看到的紫外光。
動物和植物都能感受光刺激,但兩者的目的不同。對於動物來說,光主要是信息的載體,動物從光得到信息;而植物則主要是利用光能來完成物質的合成(光合作用)。雖然如此,光對植物和動物的作用機制卻頗有相似之處。兩者都是通過感光色素來接受光的刺激,經電子激發從低能軌道進入高能軌道。植物的感光色素是葉綠素,電子激發的結果產生氧化葉綠素。動物的感光色素是含蛋白質的分子,視紫紅質(rhodopsin)和視紫藍質(iodopsin)等,電子激發的結果不是色素的氧化而是色素分子構象的改變。
在視桿細胞和視錐細胞中,感光分子密排於它們感光段的膜盤中。
大多數脊椎動物視桿細胞中的感光分子為視紫紅質,這是由一個色素分子,即視黃醛(retinal,R)和一個蛋白質,即視蛋白(opsin,O)結合而成。視黃醛是維生素A氧化而成的醛。視錐細胞所含的感光分子稱為視紫藍質,它是由一個視黃醛和另外一種蛋白質,即光視蛋白(photopsin)所組成。人和猿猴的視網膜中有3種視錐細胞,各含有不同的視紫藍質分子,它們對於不同的波長有不同的反應。例如,綠視錐細胞能感受450nm~675nm的波長,也就是能感受從紅到藍這一很長的波段。但綠視錐細胞最敏感的波長則是530nm,為綠光。藍視錐細胞的最敏感波長是455nm,為藍光。紅視錐細胞的最大吸收波長是625nm,為橙色光,但由於紅視錐細胞對紅光的反應早於其他兩種視錐細胞,所以很像是對紅光最敏感。兩種以上的視錐細胞同時受到光刺激,就可生出多種多樣的混合色。例如,波長為550nm的光可同時刺激綠視錐細胞和紅視錐細胞,腦對這些同時傳入的信息的解釋就是“黃色”。
如果缺少了一種或兩種視錐細胞,就要發生色盲。缺少紅視錐細胞或缺少綠視錐細胞,就出現紅-綠色盲,這是一種最常見的色盲。色盲是遺傳,因為各種視錐細胞的產生是決定於基因的。
(7)複眼 甲殼類和昆蟲等節肢動物的眼屬於另一種類型,稱為複眼。
複眼是由許多構造相同的小單位,即小眼(ommatidium)所組成。從表面看,每一複眼表現為許多凸出的小單位,稱為小眼面(facets)。每一小眼面加上它下面的結構形成一個小眼。每一複眼是由不同數目的小眼所組成,少者不足20個,如某些甲殼類的複眼,多者可達28000個,如蜻蜒的複眼,一般多為2000~2500個。
小眼面是小眼的角膜,一般為六角形。角膜之下為晶狀體。角膜和晶狀體都有折光的功能。晶狀體之下為小網膜(retinula),一般由8個小網膜細胞組成。小網膜細胞並列成一長束,它們的中央部分形成一透明的柱狀體,稱為視桿細胞(rhabdome);它們的神經延伸到腦兩側的視葉,小眼的四周有色素細胞包圍。蜜蜂、蝗蟲等的複眼稱為並列像眼(apposition eye),視桿細胞頂端直接和晶狀體或晶狀體細胞相連,各小眼彼此為色素細胞所隔離,因而每一小眼只能傳入與它長軸平行的直射光。這樣所成的像是鑲嵌像,和銅版製圖很相似。
在天蛾、螢等喜在傍晚暗處活動的昆蟲,小眼深部彼此不完全隔離,視桿細胞也較短,不能達到晶體的末端。斜向射入的光線,通過晶狀體的折射,可繞射到鄰近的視桿,因而可形成“重疊的”、光度強、但不清晰的影像。這種複眼稱為重疊像眼(superposition eye)。
圍繞各小眼的色素細胞對光的強度是敏感的。
光強時,重疊像眼的色素可延伸而完全包圍小眼,使小網膜的視桿細胞只能收到直射的光線,從而形成清晰的鑲嵌影像。光弱時,並列像眼(蜜蜂)的色素移向各小眼頂部四周而使各小眼同時能收到直射的和斜射的光,而形成不甚清晰的重疊影像。
複眼對光的閃爍特別敏感。有些昆蟲如蠅類能感知每秒265次的閃爍,這在人是感覺不到的。只有當閃爍很慢時,即每秒45~53次時,人才能感到閃爍。日光燈如果每秒閃60次以上,我們就感覺不到閃爍了。正因為如此,我們才能欣賞電影,因為我們看不出電影是單個圖片的連續。節肢動物正是由於對閃光敏感,所以才對物體的移動敏感。把手放在蒼蠅旁邊不動,蒼蠅無反應;手輕輕一動,蒼蠅就飛走了。
複眼的另2個特點是:①複眼能感知的電磁光譜的幅度比人的眼睛寬。蜜蜂能感知人所不能感知的紫外光(400nm)。用能透過紫外光的鏡頭和對紫外光敏感的膠片照出的像片和用普通照相機照出的像片是不同的,因此可以想像,昆蟲的色覺和我們是不同的。並且,由於不同的花反射紫外執行緒度不同,因此很可能在我們看來是同一顏色的花,到了昆蟲眼裡卻是不同顏色的了;②複眼有分析光的偏振面的能力,人的眼睛沒有這個能力。我們仰望天空,晴天一色時,在昆蟲的眼裡卻可能是很不均勻的,因為天空各部分的光偏振面是不一樣的。蜜蜂等昆蟲依靠分析光的偏振面而能在飛行時辨別方向。

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