基本介紹
- 中文名：灌叢化
- 外文名：Shrub encroachment
- 別名：木本植物入侵
- 性質：全球性 普遍性 長期性
成因,放牧,火燒,全球氣候變暖,降水變化,CO2濃度升高,生物作用,危害,沃島效應,對生物多樣性的影響,灌叢化與荒漠化,對碳循環影響,對家畜、野生動物的影響,灌叢化的治理,火燒,其他,
成因
對於灌叢化的成因人們已經形成了較為一致的意見，主要有全球氣候變暖、大氣CO2濃度上升、降水變化、放牧和火燒等。草地發生灌叢化可能是某一個因子起主要作用，也可能是多個因子綜合作用的結果。
放牧
過度放牧，尤其是長期過度放牧後會降低草本植物的競爭能力，使草本植物蓋度降低，導致土壤板結，使土壤透水性降低，改變土壤水分和養分的分配，改變植被群落功能與結構，減少生物量，甚至改變碳庫和氮庫，有利於灌叢的建立；同時灌叢自身的反饋調節作用會促進灌木入侵，並加速草地植被的退化,有利於灌叢化的發展。例如，在Savanna草原上，重度放牧區的灌木密度、蓋度、生物量等指標明顯高於輕度放牧區或未放牧區，重度放牧維持了灌木在群落中的優勢地位。過度放牧會加重草地的載畜負荷，使原草地生態系統變得脆弱，不僅使結構和穩定性呈下降趨勢，還導致草的生產力下降，甚至逐漸消失。
火燒
一定程度的“火燒”對維持群落中“草本植物-灌木”的平衡具有重要作用。草本植物燃點較低，容易發生火災，在燃燒草本植物的同時也會燒死灌木；而草本植物短期內恢復能力較強，不利於灌木擴展。
輕度低頻的火燒減少了作為燃燒原料的草本植物以及枯落物，對木本植物的生長有促進作用。在較濕潤的草原上，草本植物能提供大量的燃料，導致高強度高頻率的火燒，阻止了灌木的擴張。相反，較乾旱稀樹草原上，草本植物能提供的燃料物質較少，火燒頻度和強度難以殺死成年或幼齡灌木, 這為灌木的擴張提供機會。在乾旱半乾旱地區，草本植物增加了燃料負荷問題，因此，控制火燒有利於灌木擴張，從而導致燃料負荷的減少以及火災發生率和強度的降低。
全球氣候變暖
在氣候變暖的環境下，溫度不斷上升且凍害不斷減少，受到低溫限制的灌叢死亡率也隨之減少，為灌叢化面積擴大創造了更有利的條件。例如，北美洲西南部荒漠的典型植物Larrea tridentata能耐受的極端低溫為-18至-20℃左右，極易受到低溫脅迫而死亡，在氣溫升高后，低溫凍害引起的灌木的死亡率降低。
在過去的四百多年中，全球氣候變暖正在加速極地灌木擴張並改變著極地陸地生態系統的結構與功能。氣候變暖會加速極地土壤碳、氮循環以及凋落物分，進而刺激微生物活動並促進極地灌叢化的發生。
與此類似，氣候變暖也會導致高寒地區灌木向高海拔入侵。如西班牙中部山脈受氣候變暖的影響，原本生長在低海拔地區的刺柏屬灌木Juniperus communis逐漸取代以羊茅屬Festuca aragonensis占優勢的草本植物群落。
降水變化
灌木、草本植物對水分的利用方式和需求程度不同使得降水對灌叢化進程產生較大影響。降水對灌叢化影響的直接表現是灌木蓋度的變化，對非洲850個氣象站點數據的回歸分析發現，在年均降水大於650mm的區域，非洲熱帶稀樹草原生態系統中木本植物的蓋度隨降水量增加而增加，只有在火、放牧等擾動下可存在灌草共存的景觀；在年降水小於650mm的區域，火、放牧等擾動可能導致灌木蓋度降低，說明灌木蓋度的變化存在一個氣候上的臨界值，灌叢化發生與否受到降雨量的影響。
在大尺度水平上，尤其是受水分脅迫較為嚴重的乾旱半乾旱地區，降水對不同植物種類競爭、定居能力及豐富度等影響十分明顯，例如，在乾旱半乾旱稀樹草原，高於平均年降雨量的降雨事件明顯促進了灌木植物的發展；南非地區在高降雨量的年份，灌木擴張十分明顯。由於長期的降雨波動及乾旱，我國內蒙古毛烏素沙地灌木比草本植物呈現更強的生命力。在小尺度水平上，降水會影響土壤水分和養分的空間分布格局，進而影響草本植物和灌木的空間分布。此外，在極端降雨天氣下，地表徑流常常會導致土壤表層氮和其他營養元素的淋洗，從而更有利於深根性的灌木生長。
CO2濃度升高
在生態系統中，大多數灌木是C3植物，草本植物多屬於C4植物，C4草本植物往往比C3灌木植物的水分利用效率高，因此在乾旱半乾旱地區草本植物要比灌木競爭能力強。但是隨著空氣中CO2濃度的升高, 增加了外界與植物細胞內 CO2濃度差, 提高了C3灌木植物的水分利用效率，降低了C4草本植物原有的優勢。因此，大氣中CO2濃度的升高促進了乾旱半乾旱地區草地向灌叢地的轉變。
生物作用
生物因素對灌叢化的影響主要體現為動物的差異性取食、對種子的攜帶作用以及生物競爭作用等。多數動物喜食草本植物，導致草本植物蓋度降低，有利於灌木擴張；但也有動物喜食木本植物，因此抑制灌木擴張。生物對灌叢化進程的另一個重要作用是動物活動可作為灌木種子傳播的重要方式，有利於灌木種子的傳播促進灌叢化發展。草本與灌木，灌木與灌木之間的競爭作用對灌木入侵亦有影響。例如，美國奇瓦瓦沙漠的草本植物豐富度會影響灌木的入侵能力；南美洲巴塔哥尼亞地區的灌木（Larrea tridentata）蓋度在草本競爭力下降時會迅速增加，當施加適當的草本植物競爭，Larrea屬植物的種群密度會受限或者減少。
危害
灌叢化與生態系統的結構與功能密切相關，隨著灌叢化的不斷發展，對生態系統中生物多樣性、物種組成、群落結構、土壤營養元素的分配等產生重要影響。一般來說，灌木入侵使得土壤退化、水土流失、生物多樣性下降以及營養物質空間異質等：
該圖來自：王冠
但由於影響草原灌叢化的因素是複雜的，所以草地灌叢化帶來的影響也是複雜的。
該圖來自彭海英論文
沃島效應
草原生態系統中的草本植物分布較為均一，使得土壤中的養分、水分也較為均一，灌木入侵打破了土壤資源的空間分布格局，使草地養分、水分等資源出現異質性，增加灌叢的自持能力。在一些風蝕強烈的地區，由於風力搬運、水土流失以及灌木植物對土壤結構和土壤小氣候的改變，在灌叢斑塊附近堆積著比周圍地表更肥沃的土壤，這種灌木植物聚集土壤養分的現象，被稱之為“沃島效應”。
對生物多樣性的影響
斑塊尺度上，與草本植物相比，灌木的適口性較差，且具刺灌木的莖、枝、葉上有刺，增加了動物的採食難度，耐牧性較強，灌木為生長在其冠層下方的其他植物提供了良好的庇護。在灌木的影響下，灌叢斑塊比草地斑塊能維持更高的物種豐富度和生物量，且這種特性不受放牧強度的影響。
灌叢化與荒漠化
較長時期內，灌叢化是土地退化和荒漠化在生態學上的重要表現，美國西南部Chihuahuan荒漠的荒漠化被認為與該區的灌叢化密切相關。然而，Maestre等在地中海東南部灌叢化草原的觀測發現，灌叢化增加了維管束植物的豐富度，提高了真菌、放線菌和其他細菌的生物量，提高了土壤肥力和氮的礦質化速率，並認為灌叢化可能是該區域荒漠化過程逆轉的一個重要步驟，因此，草地灌叢化是否會導致生態系統退化尚無定論。
對碳循環影響
灌叢化草原的土壤養分及群落物種組成的高度空間異質性，必然導致生態系統碳氮循環及其儲量的變化。研究表明，灌叢化草原可能具有明顯的增匯作用。例如，Hughes等發現，與純草原相比，儘管灌叢化草原的表層土壤(0～10 cm)的碳氮儲量無顯著變化，但較深層的碳氮儲量顯著增加，而且這些影響受植被類型的形成時間、土壤類型以及植物功能性狀等因素的控制。然而，灌叢化草原的碳匯功能受到Jackson等的質疑，他們基於土壤剖面調查和同位素分析，指出與純草原相比，灌叢化草原的生態系統碳匯較低，其減少程度與降水量呈顯著負相關。但是，Jackson等的研究範圍跨度較大，包括降雨量超過1000 mm的區域，這些地方的木本植物更多的為喬木樹種，而非灌木植物。因此，現有的研究結果還不足以對灌叢化草原的碳源匯功能進行準確的評估。
對家畜、野生動物的影響
灌叢化的出現，改變動物賴以生存的生境和資源，影響動物的生產力和習性。高山苔原灌木入侵後，北極地松鼠覓食策略發生改變，覓食成本增加。在南北美洲草原的研究發現，生產力高的草原，每增加1％的木本植物蓋度會降低2.5％的家畜生產力；而在生產力低的草原，木本植物蓋度增加反而對家畜生產力有積極作用。
灌叢化的治理
草地灌叢化的控制措施主要包括火燒、控制放牧以及人為去除灌木等，尤其是通過火燒控制草地灌叢化的報導較多。
火燒
火燒是控制灌木入侵和增加牧草比較有效的措施, 特別在灌木入侵的早期階段進行及時火燒效果最明顯。採用火燒控制草地灌叢化所採用的頻率和時機因草地類型而異，在較濕潤的草原，作為燃料的草本植物長勢較好，足以引發能夠殺死灌木的高強度、高頻率草原火，火燒是控制灌叢化非常重要的方法。
例如，在北美中部大草原，火燒成為控制灌木入侵和擴張的重要手段。Knapp等認為在北美高草草原，大約每3-5年的火燒間隔有利於生態系統健康發展。而在乾旱和半乾旱地區，由於火燒難以控制，短期內會造成經濟損失（殺死可以作為飼料的草本植物），火燒的作用容易被土地使用者忽略。由於乾旱半乾旱區生態系統結構與濕潤區草原不同，採用的人為控制措施應有所不同。Dirk Lohmann等研究表明，乾旱半乾旱區火燒的控制與濕潤區草原的高頻率高強度不同，更應注重靈活性及火燒時機的選擇，大約15年一次的頻率較為合適。
其他
在過度放牧嚴重降低可作為燃料的草本植物的情況下，火燒也難以控制灌叢化的發展，需要採取如控制放牧、刈割等其他措施。
同時，一旦灌叢化發展到定居→擴展階段，根除和控制灌木發展就會非常困難。根除和控制已入侵灌木的方法主要有機械法（適用於種群數量小的灌木，包括拔除、砍倒、火燒、水淹、光照和遮陰等）；化學法（如使用專一性除草劑）；生物防治法（利用入侵灌木的天敵控制其種群密度和擴展速度）等。
