簡介 自由生活的渦蟲的體表一般具有纖毛並有典型的皮膚肌肉羹,表皮中的桿狀體有利於捕食和防禦敵害。感覺器官和神經系統一般比較發達,感覺器官包括眼、耳突、觸角、平衡囊等等。觸角分布有豐富的觸覺感受器(tangoreceptor)、化學感受器(chemoreceptor)及水流感受器(rheoreceptor),它們分別感受觸覺、化學及水流的刺激。平衡囊主要存在於一些原始的種類,包埋在腦中或靠近腦,其結構與腔腸動物的相似。神經系統有不同的形式,較原始的種類與腔腸動物有相似之處。較高等的渦蟲,趨向於神經索的數目減少,其中2條腹神經素最為發達,與腦形成了原始的中樞神經系統(梯式神經系統)。
渦蟲綱 消化系統有口無肛門,其消化管複雜程度不同,最原始的沒有消化管,由口通到體內一團來源內胚層的吞噬細胞(或稱營養、消化細胞)呈合胞體狀,具消化功能;簡單的消化管為一囊狀或盲管狀(如大口蟲目、單腸目);有些消化管由中央腸管向兩側伸出許多側枝(如多腸目),有些則如三角渦蟲消化管分為3支(~支向前2支向後)再分多枝(如三腸目)(。呼吸通過體表從水中獲得氧並將二氧化碳排至水中。
排泄系統為具焰細胞的原腎管系,具有滲透調節(osmoregulation)和排泄作用。
生殖系統除少數單腸類為雌雄異體外,其餘均為雌雄同體的。一般生殖系統相當複雜,一些海產種類(如多腸目)個體發育經螺旋卵裂和
牟勒氏幼蟲 階段。
渦蟲綱具有無性生殖的能力(主要是通過橫分裂)及強大的再生能力,且具有極性,這可能與軸的生理學的和發育的梯度有關。此外,三腸目渦蟲隨著飢餓蟲體縮小,退行生長(degrowth),有時從成體大小縮到孵化時的大小,再餵食又能重新生長。推測這種過程可能是組織恢復活力(rejuvenation),胚質不滅(immortality)能力的表現。
結構功能 體壁由皮肌囊構成。外為單層上皮,具纖毛,尤以腹面較發達,上皮層中有大的腺細胞,當動物爬行時分泌粘液。中胚層中也可分布腺細胞,有細管通到上皮層的表面,這些分泌物有助於蟲體附於基底上。自由生活的種類,上皮層中有桿狀體,也由腺細胞分泌而成,其功能不明,有人認為桿狀體釋放後,可以在體表形成一層保護膜,也有人認為有防禦作用。
渦蟲綱 肌肉層分環肌、斜肌和縱肌。皮肌囊內,在各器官間填充有中胚層來源的實質組織,實質中有遊走的變形細胞,這些細胞在再生過程中可分化成不同的細胞,實質可以傳遞及貯存營養物質,個體較大的種類,實質中也有發達的肌肉,以斜、背腹、橫向和縱向排列。
多數種類肉食性,以活的或死的浮游生物、小甲殼類及其他扁蟲為食。消化系統由口、咽和腸組成,無肛門。因種類不同,咽及腸的結構不同,咽有 3種類型:簡單的咽僅僅是纖毛上皮向內凹陷形成(圖2a);球狀的咽位於小的咽腔中,能外翻(圖2b);最複雜的如渦蟲的咽是一個縮到咽腔內的皺褶的管子,可以從口伸出,其基部與體層相連(圖2c、d),咽作為消化系統的一個器官,由肌肉組織、腺體及神經組成。
海生原始的種類無消化腔 (圖3a),由短而簡單的咽通到由內胚層細胞(營養組織)構成的消化區,其他的渦蟲綱種類均具消化腔,比較小的種類,腸僅是一個簡單的盲管(圖3b),個體較大種類的消化腔十分複雜,以不同的形式進行分枝 (圖3c、d),一來可以增加消化吸收的面積,同時在沒有循環系統的情況下,營養物質可以通過腸的分枝到達身體各處的組織,為個體增大創造了條件。淡水渦蟲可通過消化其消化系統及實質組織來忍耐飢餓,個體縮小到其原來的1%,仍能生存。
渦蟲捕食時,從口中伸出肌肉質的咽,咽分泌酶,使捕獲物麻痹並消化,通過縮回咽,食物經口進入成盲管的腸,腸壁由單層上皮細胞組成,這些細胞吞噬小的食物顆粒,形成食物泡進行細胞內消化,腸不分化成分泌或吸收的區域,說明腸中的細胞外消化作用很有限,不能消化的廢物由口排出。
渦蟲綱 無循環系統和呼吸器官,排泄器官為具焰細胞的原腎管型,海生的無腸目渦蟲無原腎管,另外一些海生種類原腎也不發達,因此有的學者認為原腎的主要功能是調節滲透壓,而不是排泄,含氮廢物以氨的形式可通過體表排出體外,但也有一些是隨水分從排泄孔排出。
渦蟲的神經系統和感受器官均發達,
神經系統 呈梯型,由頭部的神經節(腦)和向體後通出的成對的神經索組成,低等種類,還有與腔腸動物相似的神經網的遺蹟。
渦蟲體表分布觸覺和化學感覺細胞,觸覺細胞末端有刺,穿到上皮的表面,這種細胞在體前端和體邊緣處特別多。許多水生種類,頭部有一對纖毛溝,內有化學感受複合體,纖毛運動,使外界液體環流到感覺中心,可以比較判斷體兩側的化學物質(肉汁或毒物)的方向和性質,可使動物趨向或遠離之。
渦蟲的眼是在色素杯內有一組感光細胞組成,眼一對,或可有幾對。多數種避光,淡水渦蟲若去掉眼,也能避光,可能除眼感光外,在上皮層中也分布有感光細胞。游泳生活的渦蟲多數有平衡囊,但爬行的淡水渦蟲則無。
生殖系統均為雌雄同體,兩性生殖系統結構複雜,但低等種類結構較簡單,如無腸目渦蟲無精巢,由中胚層形成的縱帶產生精子,精子在實質中移動到交配器官──陰莖。卵也不是由生殖腺產生,每個蟲的陰莖穿刺對方的體壁將精子注入到實質中,卵與精子受精,受精卵由口排出,多數種是待親體死亡,體壁破裂受精卵釋出。
較高等渦蟲,雄性生殖系統由精巢、生殖導管、交配器官組成。精巢可以是一個、成對、多個組成,由細小的管子通到較大的輸精管,然後運送精子到生殖腔,腔中有陰莖。輸精管下端可膨大成貯精囊。
雌性生殖系統包括一或多個卵巢,由輸卵管也通到生殖腔,生殖腔一側有交配囊用以貯存交配時另一個體注入的精子,或是在輸卵管下端膨大,叫受精囊用以貯存另一個體的精子。
渦蟲綱常用卵黃腺的位置作為分類鑑定的特徵。低等種類無卵黃腺,僅在卵中有卵黃,高等種類有卵黃腺產生卵黃細胞,卵黃細胞包圍一或多個無卵黃的卵。卵黃細胞可分泌硬殼。
渦蟲雖為雌雄同體,但多為異體受精,生殖孔位於腹面,螺旋型卵裂,多數種類直接發育,多腸目渦蟲,全部海生,有自由游泳的幼蟲期,叫彌勒氏幼蟲 (Müller's larva)在變態到成體前,進行短暫的浮游生活。
有些種類可進行無性生殖,並能再生出身體失去的部分,有些種無性生殖是橫分裂,形成子體鏈,當新個體成熟時從鏈上脫落,進行獨立生活。淡水渦蟲進行橫分裂,不形成鏈,母體沿其主軸橫分裂成兩段或更多的段,每段再生成完整的個體。
分類 概括 渦蟲綱的分目過去一直根據消化管的有無及其複雜程度分為無腸目、單腸目、三腸目及多腸目。近年來許多學者認為以生殖系統為主要依據並結合消化管的結構進行分類較為確切、合理。但各學者的意見不完全一致,有的學者根據生殖系統
卵黃腺 的有無,及是否為典型的螺旋卵裂分為 2個亞綱:原卵巢渦蟲亞綱(Archoophoran turbellarians)和新卵巢渦蟲亞綱(Neoophoran turbellarians),其下分為9個目或11個目不等。有的不列亞綱,直接分為12個目(R S K Barnes等,1993)。現僅舉常見的或與探討演化關係有意義的幾個目。
無腸目 (Acoela) 生活在海水中,小型渦蟲,體長lmm-12mm.通常約2mm.體長圓形,口位於近中央的腹中線上,有的具一簡單的咽,無消化管,有一團來源於內胚層的營養細胞進行吞噬和消化。無原腎管,神經系統很不發達(包括腦及多條神經索並連成網狀),有的為上皮神經網。具平衡囊,生殖細胞直接來自實質細胞,無輸卵管,螺旋卵裂,直接發育。如旋渦蟲(Convluat)。
大口蟲目 (Macrostomida)生活在海水或淡水中,小型渦蟲。具簡單的咽及囊狀具纖毛的腸,有一對腹側神經索。生殖系統結構完全,常行無性生殖,蟲體橫分裂後常不分開形成蟲鏈。大口蟲目是從過去分類的單腸目分出的一目(單腸目還分為鏈蟲目Catenulida)和新單腸目Neorhabdocoela.後者也有的仍稱為單腸目)。代表種如大口蟲(Macrostomum),微口渦蟲(Microstomum)。
多腸目 (Polycladida)海產,體扁圓形或葉形,體長3mm~20mm,通常在體之前緣或背部具一對
觸手 (tentacls)有許多眼,位於體中央向四周分出很多分支盲管,故名多腸目。具褶皺咽.神經系統也包括腦及成網狀的神經索。生殖系統完全。無卵黃腺,螺旋卵裂,個體發育中經牟勒氏幼蟲(Muller's Larva)。常見的如
平角渦蟲 (Planocera)。
三腸目 (Tricladida)生活海水、淡水中也有的生活在陸地上。體長Zmm~50mm。咽具褶皺管狀。腸分3支,(一支向前2支向後)每支上各有許多分枝。原腎管一對,卵巢一對,具分支的卵黃腺。個別種營體外共生,如蛭態渦蟲(Bdelloura也稱鯊渦蟲),還有一些陸生種如
笄蛭渦蟲 (Bipalium),我國常見的代表種如三角渦蟲等。
總結 以上四個目,前3個目屬於原卵巢渦蟲亞綱,最後一目屬新卵巢渦蟲亞綱.目前一般認為原卵巢渦蟲類是低等的種類,新卵巢渦蟲類是較為進化的種類。但是哪類是最原始的,學者們有些認為大口蟲目是最接近祖先的類群,因為它們具簡單的咽,盲囊狀不分支的腸,神經索放射排列,具額腺(fronta gland,也稱頭腺)及平衡囊,無卵黃腺,螺旋卵裂,這些為原始特徵,無腸目和鏈蟲目是由大口目祖先分出的分支。另一些學者認為無腸目是最原始的渦蟲類,因為它們沒有腸管,簡單的咽直接與來源於內胚層的吞噬細胞相連,無原腎管,神經也呈放射狀。近年來又有學者(Karling.1974)提出渦蟲的祖先是介於無腸目和大口蟲目之間的一類動物,認為其消化管為囊狀如大口蟲目,但無原腎管又像無腸目,神經系統為上皮神經網,總之這一問題還沒有定論,尚待進一步研究。