毬果植物

因其著生種子的鱗片（種鱗）沿軸螺旋狀或輪狀排列，形成球果而得名。該類群植物通常為直立的常綠喬木或灌木，也有匍匐生長者（刺柏的某些種類）和落葉類型（如落葉松）。

球果植物是裸子植物最大的群類，逾五百五十種。全世界都有分布（南極洲除外）和較喜愛氣候溫和的地區。球果植物包括了松、檜、雲杉、鐵杉、樅、落葉松、紅豆杉類、柏、禿柏、黃杉和崖柏等；它們包含了世界最高和最矮的樹種。球果植物屬軟木材質，用於一般建築、坑木、圍欄樁子、木箱和板條箱以及其他製品，又是製造紙漿的材料，同時也可用作燃料，製造纖維素製品、膠合板和貼面板等。這些樹木也是樹脂、揮髮油、松節油、焦油和一些藥品的原料。

球果植物的葉的構造能使水份丟失減到最低限度，特別是松、樅和雲杉的葉，均變得又長又硬，一般稱為針葉。柏、雪松等的葉形較小，呈鱗片狀。在被子植物（參閱flowering plant）出現前球果植物曾是占優勢的植被類型。

基本介紹

• 中文學名：毬果植物
• 界：植物界
• 門：裸子植物
• 科：球果

植物種類

裸子植物的一個類群。因其著生種子的鱗片(種鱗)沿軸螺旋狀或輪狀排列，形成球果而得名(羅漢松的種子著生於橄欖狀的“果實”中，但所有著生花粉囊的鱗片都排成球果狀)。該類群植物通常為直立的常綠喬木或灌木，也有匍匐生長者(刺柏的某些種類)和落葉類型(如落葉松)。球果植物體態多樣，大小差別極大。如紐西蘭山地的Dacrydium laxifolium高僅8公分(3寸)，蔓生或匍匐；有些種為灌木；而巨杉(Sequoiadendron giganteum)，高達90公尺(300尺)，樹幹直徑9公尺(30尺)。落羽松(Taxodium distichum)等幾種樹幹基部粗，向上突然變細。

植物結構

大多數種球果植物都有一圓柱形莖幹，枝條沿莖幹著生，平展或上升，形成一塔形樹冠。很多種具有強壯的主根系。均有分枝多的短根，用以吸收，常形成菌根。從近根尖處橫切，可看到一層表皮細胞，有的細胞有根毛。表皮裡面是幾層細胞組成的皮層，其中有的細胞含菌根。皮層內還有內皮層，中心是維管束。根中常有樹脂道。維管束的韌皮部和木質部之間是形成層，形成層細胞能不斷分裂，向外產生次生韌皮部，向內產生次生木質部。木質部由管胞組成。管胞是細長而兩端尖的細胞，厚壁上有孔(具綠紋孔)，很快變成中空的死細胞，其功能是機械支撐和輸送水分。由木質部經韌皮部向外輻射的維管束射線一般由薄壁細胞組成，水平向只有一層細胞，垂直向有幾層細胞。

莖的橫切面上由外向里依次是表皮、韌皮部、形成層、木質部和髓部。表皮有皮孔，是內外氣體交換的通道。髓部是未分化的薄壁組織，有3～5束原生木質部。從髓部有髓射線向外輻射。次生木質部也有木射線。很多屬(尤其松屬〔Pinus〕、貝殼杉屬〔Agathis〕、黃杉屬〔Pseudotsuga〕、落葉松屬、雲杉屬〔Picea〕)的次生木質部中分散有縱向的樹脂道，周圍有小而薄的細胞，向樹脂道分泌樹脂，於樹皮受傷時流出。該類植物又常稱為針葉植物。葉多狹長，外被蠟質角質層。氣孔沿葉脈兩側縱向排列。葉脈中心是1～2束維管細胞，外圍是薄壁細胞，再外是內皮層。內皮層外是葉肉組織的柵欄細胞，內含葉綠體，可行光合作用。葉肉組織外有幾層厚壁細胞(下皮)，具有機械支持作用。外面即是表皮。

球果植物葉內一般有樹脂道1～5條。葉的形狀因種而異。松、雲杉、冷杉等為針狀葉，柏、雪松等為小鱗片狀。葉狀枝屬(Phyllocladus)的葉退化為微小的鱗片，扁化的小枝行光合作用。粗榧屬(Cephalotaxus)、羅漢松屬(Podocarpus)、杉屬(Cunninghamia)多數種及南洋杉屬(Arancaria)某些種的葉介於針狀葉和鱗片狀葉之間。該類群與其他種子植物一樣具有無性的孢子體階段和有性的配子體階段。常見的球果植物植株就是占優勢的孢子體世代。多雌雄同株，極少數雌雄異株。著生於孢子體上的小球花產生小孢子(花粉粒)，大球花常為木質，大孢子葉(珠鱗)上有胚珠(1～9枚)，中有大孢子。大小孢子均為單倍體。很多種的花粉粒兩側有氣囊。風媒，傳粉在春天進行，從雌球花出現至種子成熟，除松屬等需要2年外，其他屬在一年內完成(受精發育過程參閱裸子植物〔gymnosperm〕條)。種子大多在夏末秋初脫落，休眠至翌年春季萌發，萌發率一般為20%，但幼苗死亡率極高，有些種接近100%。

營養意義

球果植物所需礦物營養少於糧食作物。礦物營養缺乏有時不產生症狀，僅是生產速度降低，但葉色的改變則是缺乏礦物質營養的可靠信息(缺氮時葉變黃；缺磷時葉變紫；缺鉀和缺鐵時葉綠素消失)。有近50種真菌和球果植物的根共生，形成菌根。菌根可防止致病真菌的侵襲和有助於礦物營養及水分的吸收。球果植物的葉綠素的含量、光合效率較闊葉樹種高。在光線陰暗處也能進行光合作用。在寒冷地區，-6℃時還能進行光合作用。

球果開始產生時間的生理因素一直沒有定論，但遺傳因素則可確切鑑別。60種球果植物一般5.2年後方能產生球果，少數種2年，也有的需25年。一些種在球果結成的第一與第二次間為數年無生殖期。插條生根的能力隨樹齡的增加而降低。4～5齡的小樹頂枝在培養液中易於生根，而200齡的松樹枝條不會生根。球果植物壽命很長，輻射松(Pinus radiata)有5,000年老樹。

該植物類群對於人類有重要經濟意義。其木材多輕軟而木紋直，具有廣泛的用途，其供材量占全部用材的75%。此外，還用作燃料和生產纖維製品和膠合板。多數種含有樹脂、揮髮油等，可用於生產清漆、油漆、潤滑油、肥皂、藥物等產品。有很多種是優良的造林樹種，對於生產木材、美化環境、保持水土有重要意義。松科植物在北溫帶形成大片森林，越向南分布海拔越高。常生成大片純林，也有的數種同生或與落葉闊葉喬木生成混交林。該類群植物不僅分布廣泛，適應生境也多種多樣。從沼澤到乾旱山坡均有生長。生活於樹線和北極圈的種可忍受-45℃(-49℉)的低溫。但是，由於自然災害(暴風、森林火災、昆蟲和真菌引起的病蟲害)，尤其是人為的破壞(濫伐、墾荒、大氣污染)使得森林區日益縮小。其結果是自然生態失去平衡。

發展歷史

根據化石推測，出現於晚石炭紀的Voltziaceae科(已絕滅)是最早的球果類植物，該類群雌雄同株，由此演化出現存各科。其中南洋杉科出現最早，松科、柏科、粗榧科出現較晚。白堊紀中期是球果植物的鼎盛時期，此後，其統治地位逐漸為被子植物所取代。該類群通常畫為1個目，即球果目(Coniferales)。分6個科∶南洋杉科(Araucariaceae)，2屬，35種，全部限於南半球。柏科(Cupressaceae)，18屬，130種，廣布於北半球，化石見於上白堊系。粗榧科(Cepnalotaxaceae)，1屬，7種，分布於亞洲東部，最早的化石發現於下白堊系。松科(Pinaceae)，10屬，200種以上，廣布於北半球，最早出現於白堊紀。羅漢松科(Podocarpaceae)，7屬，170種，主要分布於南半球，侏羅紀開始出現。杉科(Taxodiaceae)，10屬，16種；該科有6個單種的孑遺屬∶日本的柳杉屬(Cryptomeria,也產於中國)、中國南部的水松屬(Glyptostrobus)、中國中部的水杉屬(Metasequoia)、日本的金松屬(Sciadopitys)、美國西海岸的紅杉屬(Sequoia)和加利福尼亞的巨杉屬(Sequoiadendron)。最古老的杉科化石見於侏羅系。