植物間斷暗期

植物對周期性的、特別是晝夜間的光暗變化及光暗時間長短的生理回響特點。尤指某些植物要求經歷一定的光周期才能形成花芽的現象。但其他生理活動也受光周期影響。

基本介紹

• 中文名：植物間斷暗期
• 發現歷史：1912年法國J.圖爾努瓦
• 主要類型：短日（照）植物
• 影響：分化花芽的狀態

發現歷史

人類早已注意到多種植物的開花時間相對穩定，但光周期在決定開花期方面所起的作用直到20世紀才了解清楚。1912年法國J.圖爾努瓦發現大麻，在每日 6小時的短日照條件下會開花，在長日照下則停留於營養生長階段；1913年德國G.A.克萊布斯發現人工加長每日照光時間，可使通常在6月開花的長春花屬(Sem-pervivum) 植物能在冬季開花。但明確地提出光周期理論的是美國園藝學家 W.W.加納與 H.A.阿拉德。他們在1920年發現，將在美國南部正常開花的菸草（Nicotia-natabacum cv.Maryland Mammoth 品種）移至美國北部栽培時，夏季只長葉不開花；但如果在秋冬移入溫室則可開花結實。在北方夏季用遮光辦法縮短日照時數到每天14小時以下，也可使它開花。以後發現大豆（Biloxi品種）、紫蘇、高粱等也有這種現象，並各有其日長上限，日照長度短於此數值時即可開花，稱此日長限度為臨界日長。同時發現菠菜、蘿蔔等植物相反，須在日照長度超過一臨界日長時才能開花。

主要類型

根據開花與光周期的關係，可將植物分為4種類型(見表)。

短日（照）植物 　要求經歷一段白晝短於一定長度、黑夜長於一定長度（稱為臨界暗期）的時期才能開花的植物。延長暗期有利於成花。這一類植物多半起源於低緯度熱帶地區，也包括一些在溫帶地區早春或晚秋開花的庭園花卉和野花。

長日（照）植物 　要求經歷一段白晝長於一定的臨界值（臨界日長）、黑夜短於一定長度的時期才能成花的植物。延長光照時間、縮短黑暗時間，可以提早成花。這類植物包括許多溫帶起源的作物、晚春與初夏開花的花卉或野花。

中（間）日（照）性植物 　只有在某一範圍的日長下才能成花的植物。日照過短或過長，均不利於開花。這類植物種類很少。

日照中性植物 　也稱日長鈍感植物。成花對晝夜長短無一定要求，也無明顯回響。這類植物種類最多。

此外,還有一些植物要求先經歷一段短日照時期,再經歷一段長日照時期,才能開花，稱為短-長日植物；如風鈴草等。另一些植物要求先經歷長日照時期，再經歷短日照時期,才能開花，稱為長-短日植物。如落地生根等。

不同光暗周期對成花的影響

無論長日植物或短日植物，一般只要求經歷一定天數的長日或短日，就能成花，並不要求長期處於那種日照長度之下。有些短日植物，如蒼耳，甚至一個短日長夜周期，即可成花。但從這一合宜的光周期處理到花芽分化，還需一段時期。這種適合的光暗周期使植物從不分化花芽的營養生長階段轉入分化花芽的狀態的作用，稱為光周期誘導。

長日植物所需的日照長度因植物種類而異。如一年生甜菜為13～14小時，冬小麥為12小時，天仙子為10小時，並不一定要比12小時長。短日植物所需的臨界日長多數短於12小時，但也有長於12小時的，如某些大豆品種為13.5小時，蒼耳為15.5小時。所以在晝長13小時夜長11小時的光周期下，長日植物冬小麥、天仙子和短日植物晚大豆(Biloxi)、蒼耳都可以開花。可見，長日植物與短日植物的區別，不在於臨界日長是否大於12小時，而在於要求日長大於還是小於某臨界日長。

無論對於短日植物或長日植物,以光將長夜打斷,都產生類似於短夜的效應（短日植物不能成花，長日植物能成花）；而以暗間斷將長日打斷，卻不影響長日的效應（短日植物仍不能成花,長日植物仍能成花）（圖1）。所以關鍵是夜長而非晝長。但夜長也不是決定能否誘導成花的唯一因素。如只需一天短日長夜的藜，在連續光照條件下，給以72小時黑暗處理，並在這個暗期內的不同時間做光間斷處理，如果在暗期開始 3小時後照射 2分鐘紅光，則雖然以後的暗期還有69小時，遠遠大於臨界暗期，植物也不能成花。而如果在暗期開始後18小時做光間斷處理，則植株不但能開花，而且成花數比一個通常的短日長夜處理還多。光間斷效應的大小與正負，與它在光周期中的時刻有關。按E.比寧的理論，許多植物（以及動物）體內有一種內在節奏，稱為生物鐘或生理鐘。它的周期接近但不等於24小時，一般在21與28小時之間。這個周期稱為近似晝夜周期。在周期的不同相位上，植物對光或暗處理的敏感性不同。

對光強、光質的要求

誘導成花對光周期中光暗時間的長短和間隔的要求，有時很嚴格，但所需光強卻很低，而且光強進一步提高並不影響成花回響。但如果要以短時間照光引起光間斷，則需較強的光。

在可見光中，光照誘導成花或光間斷破壞誘導的效應，以660納米的紅光為最有效。這種作用可以被730納米的遠紅光解除,又可以被660納米的紅光恢復。這種相互逆轉可以反覆多次。這表明接受光周期信號的色素是植物光敏素。660 納米的紅光將光敏素轉變為生理上活躍的遠紅光型(fr),而730納米的遠紅光則把遠紅光型轉變為生理上不活躍的紅光型(Pr)。fr在黑暗中的衰變速率和向Pr 的轉化速率，可能對光周期回響的計時起一些作用。但fr的暗衰敗速率隨溫度升降變化很明顯，而有些植物的光周期長短卻突出地不受溫度變化的影響，所以植物體內必定還另有確定節奏的生物鐘。它的機理，至今仍不清楚。有一些植物的光周期回響在高溫下與低溫下不同。例如短日植物中的牽牛、高冷盤、蒼耳等，在低溫條件下，即使在長日照下也可成花。長日植物中的二色金光菊 （Rudbeckia bicolor）、風輪菜屬植物（Calamintha officinalis） 在高溫處理下，Blitumcapitatum與B.virgatum在低溫下均可在短日照下開花。

光周期刺激的感受、傳導與成花激素 　光周期誘導成花過程在解剖上最早看到的是苗端開始分化花芽，但是否分化花芽取決於葉片是否處於適當的光周期條件下（見圖）。可見感受光周期的部位不是苗端，而是葉片。有些對光周期敏感的植物,只要一片葉或甚至一片葉的一部分(例如蒼耳只要長成葉的2平方厘米)接受合適的光周期，即使其餘部分都處在不利於成花的光周期下，也能分化花芽。顯然，接受光周期的葉片，必須以某種方式把光周期誘導的信號傳遞給苗端的分生組織。

葉片所接受的光周期刺激，不但可以傳遞給本枝條，而且在本枝條去頂芽後，還可以傳遞給同株的另一個去掉了葉片的枝條的頂芽，使它分化出花芽。當把經過誘導的植株的葉片嫁接到另一株未經誘導的植株上去以後，也可以誘導它成花。從後一植株取下的葉片，又可以嫁接的方式誘導另一株未經誘導的植株成花。這種嫁接在蒼耳上可以輾轉5～6次，仍然生效。

根據這類實驗結果，蘇聯M.X.柴拉希揚於1937年提出，誘導葉中形成一種物質，傳導到頂芽分生組織後引起成花，他稱這種物質為成花素。但經過幾十年的努力，還未能分離和鑑定出這種物質。

另一些植物，如草莓、藜(短日植物)和天仙子（長日植物），只要將全部葉子去掉（新葉隨生隨除），在任何日長下都能開花。表明在這些植物的葉子裡，不是在適宜的日照下形成促進花芽分化的物質，而是在不適宜的日照下形成某種抑制花芽分化的物質，稱為成花抑制物，所以去掉葉片反而容易開花。

光周期誘導效果的持久程度，因植物種類而異。有些植物,一旦經誘導成花，即不會逆轉；另一些植物,如紫蘇、洋麻、鹽蒿等，雖在合適的光周期誘導下已經成花、開花，但再處於不合適的光周期條件下，還會重新回到營養生長狀態。不過如果短日光周期誘導時間很長，頂端分生組織細胞的分生活性已經衰退，就不能逆轉。

誘導機理

光周期刺激由葉片中的光敏素接受，然後傳遞到苗端分生組織，引起花芽分化。在花芽分化前，分生組織的細胞分裂加速，分裂活躍區的分布有所改變，細胞內蛋白質合成及核酸代謝活動均明顯加速。但是光周期中不同光暗期長短的配置，對能否誘導成花影響非常複雜;葉片年齡與部位對誘導效果也有影響;誘導效果除成花與否的質的差異，還有成花多少的量的差異。這都使誘導機理的構想在理論上極為困難。特別是光周期誘導在某些植物表現為促進，而在另一些植物中表現為抑制的解除。究竟在不同植物中是否有一種統一的誘導機理，還有待於解決。

光周期的其他生理效應

需光種子需經長日照或連續光處理才能萌發，而嫌光種子則在短光照下與在黑暗中一樣可以萌發（見種子萌發、光形態發生）。促進或抑制兩類種子的光質要求與成花誘導的要求，都通過光敏素實現。有些植物的營養性貯藏器官的形成，也受光周期的影響。如短日照有利於馬鈴薯形成塊莖，樹木葉片的衰老脫落也與日長有關，一般在秋天短日照下容易脫落。路燈旁的行道樹由於晝夜受光，落葉往往延遲。

生態學意義

在溫帶，溫度的季節性變化幅度很大，隨緯度增高而冬季延長。植物如不能在低溫、霜凍到來之前形成種子，就不能繁殖後代。許多植物在長期適應過程中形成了以受氣候條件影響較小的晝夜長短來感應季節的本領。例如一些起源於高緯度地區的植物，常在春季轉暖之後，日照由短變長的條件下開花結實，成花要求長日照。低緯度起源的一些植物，具有短日植物特性，在日長逐漸變短的秋天開花，有利於充分利用低緯度較長的溫暖時期。

在一些不是溫度而是水分對植物生長起決定作用的地區,在冬季為旱季，夏季為濕季的地區起源的植物,屬短日照性的較多，情況相反的地區則多為長日照植物。在同一緯度地區，對日長的不同回響使不同植物在不同季節開花結實，成為決定植物物候期的重要因素。

光周期控制的套用

對於那些對光周期敏感的植物，認識其對光周期回響的類型，對於掌握和控制其開花、結實等生長發育時期在一年中的分配，具有重要意義。例如：①引種時要詳細了解當地日長的季節變化和待引品種的光周期要求。如果日長條件不符合其要求，則不能開花或開花延遲,種子不能成熟;過早地滿足成花要求，又會不必要地縮短生長季，對乾物質的累積不利。②人工縮短或延長光照時間可以促進或延遲開花，甚至可以使許多原來開花季節較固定的花卉在任何季節開花。在雜交育種中可以用人工長日或短日處理來使父母本花期相遇，提高雜交種子產量。③在育種工作中，當作物種子在收穫後立即播種，而光周期不利於開花結實時，人工調整日長，可使之及時成花、結實，從而加速世代繁育，縮短育種年限。中國育種學家創造了南繁北育的辦法，利用異地溫度和光周期的條件，使某些作物可一年繁育2～3代。例如：中國水稻育種家常利用海南島冬季日照短、較溫暖來進行冬繁，使良種繁育時期縮短。④對收穫營養體的作物,如菸草、洋麻、黃麻、亞麻等,移至北方栽培，利用長日條件推遲或防止成花，可提高菸葉或麻纖維的產量或品質。

利用對植物光周期特性的知識控制生長發育的辦法，大體上可分為兩類:①人工改變日長。因為成本較高,多用於經濟價值較高的花卉的栽培或作物品種的繁育。其中光間斷打斷長夜所需光量較小，比人工照光延長光照時間經濟得多。②選擇品種特性，以適應特定地區自然光照特點。這可用於多種作物。為了使所得品種能推廣於較大的緯度範圍，近代育種工作者有選育對光周期較不敏感的遺傳特性的趨勢