東方魚屬

東方魚屬由劉玉海先生於1975年根據四川江油雁門壩早泥盆世布拉格期平驛鋪組發現的碩大東方魚（Dongfangaspis major）建立，屬型種碩大東方魚是個體較大的多鰓魚類，頭甲長約20厘米，具有約45對鰓囊，是擁有鰓囊數目最多的盔甲魚類。2022年，一塊新的東方魚化石標本被報導，但由於缺乏中背孔、眶孔等關鍵信息，暫被視作未定種。

基本介紹

• 中文名：東方魚
• 拉丁學名：Dongfangaspis
• 屬型種：碩大東方魚（Dongfangaspis major）
• 分類位置：動物界-脊索動物門-脊椎動物亞門-盔甲魚亞綱-多鰓魚目-多鰓魚科
• 產地：中國四川省江油市雁門壩（屬型種）；中國雲南省楚雄彝族自治州武定縣城附近的龍潭村和趙家莊一帶（未定種）
• 時代：早泥盆世布拉格期，距今約4.1億年（屬型種）；中泥盆世艾菲爾期，距今約3.93億年（未定種）
• 地層：平驛鋪組（屬型種）；海口組（未定種）
• 命名人與命名年代：劉玉海，1975年

化石發現背景

屬型種碩大東方魚的正型標本產自四川省江油市雁門壩，未定種產自雲南楚雄彝族自治州。雲南楚雄彝族自治州素有“古生物化石寶庫”、“恐龍之鄉”的美譽，由我國楊鐘健先生髮現並命名的“中國第一龍”——許氏祿豐龍，就是在楚雄州祿豐縣發現的。許氏祿豐龍也是中國人自己發現、發掘、研究並裝架的第一具恐龍，1941年在重慶北碚裝架展出，現為中國古動物館的鎮館之寶。武定縣南與祿豐縣毗鄰，泥盆紀地層較發育，多屬陸相、濱海相沉積，產豐富的魚類化石，如產自舊城組的盾皮魚類溫氏武定魚（Wudinolepis weni）、巨扒皮魚（Exutaspis megista）、長枕舊城魚（Jiuchengia longoccipita）、大尹氏魚（Yinostius major）、吳氏香水魚（Xiangshuiosteus wui）、中華利沃魚（Livosteus sinensis）和產自海口組的盾皮魚類東生溝鱗魚（Bothriolepis tungseni）、田氏湖南魚（Hunanolepis tieni）、曲靖西沖魚（Xichonolepis qujingensis）、劉氏滇魚（Dianolepis liui）以及總鰭魚類武定瑟索魚（Thursius wudingensis）等。雖然武定地區曾發現早泥盆世的華南魚類的武定華南魚（Huananaspis wudinensis）化石，但對中泥盆世的盔甲魚類從未見報導。

東方魚未定種的發現與發表，頗具傳奇色彩，在正式被發現鑑定之前，它已經在地下標本庫沉寂了30多年。上個世紀80年代，研究者從雲南楚雄發現這塊化石，當時並沒有引起注意。到了2014年，古脊椎動物與古人類研究所的王俊卿先生在整理標本時，意外地發現一塊異樣的、布滿灰塵的化石，用水涮洗後方認出是一件保存不完整，但特徵明顯的盔甲魚類中的多鰓魚頭甲的一部分。化石保存在橙黃色石英砂岩中，屬中泥盆統的海口組。這塊化石從重見天日到正式發表，又整整等待了近10年，可謂是千呼萬喚始出來。東方魚未定種的發現，是雲南省中泥盆世盔甲魚類化石的首次報導，也是迄今為止我國第二個中泥盆世盔甲魚類的化石記錄，並將東方魚屬的生存時代向後延續了大約兩千萬年。2022年7月，學術期刊《古脊椎動物學報》報導了這一研究成果，並被多家媒體報導。

形態特徵

頭甲長約20厘米，是個體較大的多鰓魚類；吻緣圓鈍；內角葉狀；腹環內緣平行於頭甲側緣；中背孔前緣較平後緣凸，寬大於長；眶孔背位，眶間距接近中背孔之寬；松果孔位置靠前，約在兩眶孔後緣聯線上；腹環寬大；約具45對鰓囊；感覺管游離末端分叉呈樹枝狀；具8對發育的側橫管，其中兩對位於背聯絡管之前；頭甲紋飾由細小緻密的粒狀突起組成。

圖5 盔甲魚類的系統發育關係、屬級多樣性以及對泥盆紀生物時間

東方魚的鰓囊數目

東方魚所在的多鰓魚目重要的特徵之一就是鰓囊多，而東方魚的鰓囊數目居整個盔甲魚亞綱之最，根據正型標本保存的部分估計，其鰓囊數目多達45對。鰓是魚類的呼吸器官，能幫助其從水中獲取氧氣，在盔甲魚類中，鰓呈囊狀，稱為鰓囊，鰓囊的數目在不同類群中差別很大，在分類上是重要的依據之一。縱觀盔甲魚類的地史分布，鰓囊數目的多寡有一定的規律可循。早期的盔甲魚類僅具6-7對鰓囊，可能代表了盔甲魚類的祖先狀態；在早泥盆世洛赫考夫期，多鰓魚類的“多鰓”開始發展，但鰓囊數目少於20對，如多鰓魚屬具12對，寬甲魚屬具18對；而在布拉格期，鰓囊數目在一些類群中增至30對以上，以圓盤魚屬、昭通魚屬、東方魚屬為典型代表。相比之下，現在我們常見到的軟骨魚類，如鯊魚、鰩魚，僅具5-7對鰓，常食用的鱸魚、黃花魚等硬骨魚也僅有5對鰓，它們的鰓的數目與東方魚相比可以說是小巫見大巫了。

圖4 東方魚（A）、寬甲魚（B）和多鰓魚（C）鰓囊對比圖（郭

研究意義

東方魚未定種的發現不僅填補了多鰓魚類在雲南地區中泥盆世的地質空白、也增加了我們對於盔甲魚類在泥盆紀時輻射演化和擴散遷徙路線的認識，同時也對探討盔甲魚類的鰓囊數目與早埃姆斯期海洋缺氧事件的協同演化有重要意義。泥盆紀海洋常發生缺氧事件，主要是由於陸生維管植物的繁盛，它們利用光合作用製造了大量的有機質，同時大規模的海侵事件造成海平面上升，使得有機質大量埋藏，這些有機質的分解大大消耗了海水中溶解的有限氧氣，造成海洋尤其是淺海嚴重缺氧，黑色頁岩的形成正是海洋缺氧的重要佐證。盔甲魚類一直被認為生存在淺海或濱海環境，許多盔甲魚類也因淺海缺氧而窒息死亡。在早泥盆世晚期，盔甲魚類的多樣性大幅下降，只有幾種盔甲魚類倖存下來，其中就包括東方魚，而東方魚擁有史上數目最多的鰓囊可能並不是一個巧合。盔甲魚類鰓囊數目的增加在志留紀-泥盆紀期間是一種演化趨勢。過去法國古生物學家菲利普.讓維埃認為盔甲魚類鰓囊數目的成倍增長，可能是一種生存策略，用來補償其頭甲扁平造成的供氧不足。若是結合環境因素考量，盔甲魚類鰓囊數目的成倍增長可能幫助它們在缺氧的惡劣環境中獲取更多的氧氣，從而有機會倖存下來。東方魚的45對鰓囊可能正是東方魚在缺氧的海洋環境中倖存至中泥盆世的秘密武器。

作為盔甲魚類的三大類群之一，最早的多鰓魚類化石記錄可追溯至志留紀蘭多維列世的早期，直到早泥盆世時，多鰓魚類才迎來輻射演化，表現為雲南曲靖西山村組下部的多鰓魚-寬甲魚組合/西山村組合。然而，在早泥盆世布拉格期，多鰓魚類的多樣性突然下降，在早埃姆斯期生物事件後，盔甲魚類的多樣性也急劇降低。早泥盆世中埃姆斯期後，生活在中國南方近岸淺海環境中的生物群落受海侵影響而滅絕更替。在中埃姆斯期生物事件之後，盔甲魚類幾乎滅絕，只有寸田烏蒙山魚（Wumengshanaspis cuntianensis）存活至晚埃姆斯期。在中泥盆世艾菲爾期，只有少數幾種多鰓魚類遺存。我國中泥盆世多鰓魚類的首次報導見於潘江等1993年描述的近中顯眶魚（Clarorbis apponomedianus），化石產於廣西博白三灘鄉六司沖，保存十分不完整, 僅為眶孔的部分外模, 其鰓囊部分保存不佳，因此其數目不詳，但從總的特徵看確實屬於多鰓魚類。而目前唯一的晚泥盆世的盔甲魚化石則是潘江等1987年發現於寧夏中寧香山沙堂家紅石灣上泥盆統的中寧組，僅保存有部分鰓囊，從特徵看屬多鰓魚類無疑。東方魚未定種的發現表明多鰓魚類也在早、中埃姆斯期生物事件中倖存下來，一直生存到中泥盆世。從雲南晚志留世到早-中泥盆世向北到寧夏的晚泥盆世，向東到廣西的早-中泥盆世均有多鰓魚類被發現，但時代和地域不同，它們是在何時開始遷徙輻射到寧夏、廣西仍是未解之謎，有待未來的進一步研究。

圖6 泥盆紀生物事件對盔甲魚類物種多樣性的影響（孟馨媛繪）