東方扁蝦

東方扁蝦（拉丁學名 ：Thenus orientalis），屬於甲殼綱十足目爬行亞目龍蝦總科蟬蝦科扁蝦屬，晝伏夜出，夜出覓食：肉食為主，兼性食腐。東方扁蝦肉味鮮美，是蟬蝦科中最具經濟價值的一個物種。近年來，沿印度—西太平洋熱帶近岸海域，東方扁蝦越來越作為具有重要經濟價值的海洋食物而被捕撈。

基本介紹

• 中文學名：東方扁蝦
• 拉丁學名：Thenus orientalis（Lund,1793）
• 二名法：Thenus orientalis
• 界：動物界
• 門：節肢動物門
• 綱：甲殼綱
• 目：十足目
• 亞目：爬行亞目
• 科：蟬蝦科
• 屬：扁蝦屬
• 分布區域：印度-西太平洋區
• 英文名：Thenus orientalis
• 總科：龍蝦總科

外形特徵

頭胸甲背腹扁平，呈倒櫛形狀，表面粗糙布有顆粒。正中線隆起顯著，列生3齒。前額板的前緣有一對巨大的棘。眼窩的上、下緣各具3齒。尾節近似正方形，短於內外肢。很小而柄短，容納於前側甲的眼窩中，僅角膜露於眼窩外。胸部腹甲正中線上各有小刺突，在後者增大。

分布範圍

東方扁蝦廣泛分布於印度-西太平洋區的熱帶、亞熱帶海域，包括中國的東海和南海沿岸、東非、波斯灣、紅海、日本、印度、馬來西亞、新加坡、菲律賓、澳大利亞。

在我國，東方扁蝦分布於浙江舟山以南，東海、南海。

自然生境中，東方扁蝦棲息於8～140米水深的大陸架軟泥或碎砂底質處。

繁殖生物學

繁殖特徵

東方扁蝦系雌雄異體，異體受精。在閩南海區，東方扁蝦抱卵季節為3月～10月中旬，高峰期是3月中旬～4月中旬。最小抱卵雌蝦頭胸甲長為54mm。 東方扁蝦頭胸甲長與體長之間的關係顯示了雌雄二態現象，這一現象明顯地與產卵有關的特徵相關聯。卵巢重新發育的現象在抱卵雌蝦中很普遍，因此東方扁蝦在一年內可多次排卵、抱卵。卵徑平均範圍為0.96~1.29mm，個卵重平均範圍為0.575～1.000mg，卵徑和個卵重都隨胚胎髮育的進展而增大。抱卵高峰期捕到的成熟東方扁蝦雌蝦多於雄蝦．雌雄比約為3：1，且雌蝦大多抱卵。這可能與交配習性及抱卵的雌蝦大多棲息於淺海易被捕撈有關。

胚胎髮育

東方扁蝦的胚胎髮育包括如下九個階段：卵裂期、囊胚期、原腸胚期、卵內無節幼體期、五對附肢期、胸部附肢發生期、複眼色素形成期、近孵化期和孵化期。東方扁蝦成熟卵富含卵黃顆粒，所以其胚胎髮育期較其他十足類甲殼動物相對要長。東方扁蝦胚胎複眼的色素斑隨胚胎髮育的進程而增大。東方扁蝦在第一顎足的發生上明顯不同於日本龍蝦和中國龍蝦，因為其整個胚胎髮育期都未能觀察到第一顎足。

東方扁蝦胚胎髮育的溫度、鹽度及酸鹼度效應

東方扁蝦胚胎髮育適宜的T為25~28℃；適宜S為30~34；適宜pH 為8.65左右。在非適宜條件下，溫度和鹽度表現共脅迫作用。在適宜條件下，變溫對東方扁蝦胚胎髮育的影響明顯好於恆溫。

雌性生殖系統

雌性生殖系統由成對的“H”型卵巢、輸卵管和位於第三步足基部的雌性生殖孔三部分組成。卵巢由卵巢壁、生殖上皮及卵巢腔所組成。卵巢向內皺摺形成許多卵巢壁內突。卵子發生根據卵細胞、細胞核及核仁的形態、大小，卵黃積累情況及卵母細胞和濾泡細胞的關係等特徵可分為三個階段：卵原細胞、卵黃髮生前的卵母細胞及卵黃髮生的卵母細胞。卵黃髮生的卵母細胞又可細分為前期、中期、後期和未期等四個時期。根據卵巢內部的組織學特徵，並結合其外部形態特徵，卵巢發育周期可以劃分為六個時期：（1）未發育期，（2）發育早期，（3）發育期，（4）將成熟期，（5）成熟期，和（6）排卵後期卵巢重新發育的現象很常見。發育期卵巢整年可見。

卵巢和濾泡的結構

卵巢包括四種形態的組份：（1）卵巢壁，（2）生殖上皮，（3）卵母細胞（早期卵巢還包括卵原細胞）-濾泡細胞層，和(4)卵巢壁內突。後二者充滿於卵巢腔內，生殖上皮細胞緊貼於卵巢壁內側。處於卵黃髮生期的卵母細胞逐步地為濾泡細胞所包圍，並共同構成濾泡結構。卵巢壁及壁內突都含有血管、血竇、肌細胞等成份，卵巢壁內突延伸至每個濾泡的外層基膜處。濾泡從內至外由卵母細胞、卵周、濾泡細胞及基膜等四部分組成。卵母細胞為濾泡的主體，其內充滿著卵黃物質。卵母細胞膜表面向卵周隙內伸出許多微絨毛，並具有許多微吞飲凹。隨著濾泡的發育，卵周隙內涵物電子密度越來越大。成熟濾泡的卵周隙內含物演變為卵殼，卵殼由二部分構成：外層較薄，而內層較厚且含電子緻密的顆粒物質。濾泡細胞一般為單層，具較強的合成活性，其合成產物系卵周隙內含物的一部分。整個濾泡外圍一層較厚的基膜，基膜由6～10個薄片層所構成，卵巢壁內突就延伸、附著於基膜上。東方扁蝦卵巢和濾泡的結構特徵表明外源性（卵母細胞外及卵巢外）的卵黃合成在卵黃髮生上起重要的作用。

卵子發生的超微結構

根據卵細胞的形態、大小，內部結構特徵及卵母細胞與濾泡細胞之間的關係等，東方扁蝦的卵子發生可劃分為卵原細胞、卵黃髮生前的卵母細胞及卵黃髮生的卵母細胞三個階段。卵原細胞核大，呈橢圓形，細胞質胞器以滑面內質網囊泡為主。根據細胞增殖活性，卵原細胞可以亞分為二種類型：卵原細胞1（OG1 ）和卵原細胞2（OG2）。卵黃髮生前的卵母細胞核明顯膨大，特稱為“生髮泡”。 在靠近核外膜的細胞質中可觀察到核仁外排物。細胞質逐漸增加，內含大量游離型核糖體，內質網囊泡及線粒體等，細胞質表現較強的嗜鹼性。卵黃髮生的卵母細胞逐漸地為濾泡細胞所包圍，共同構成濾泡。密集的核孔和各種高度發達的胞器顯示卵黃髮生期卵母細胞內進行著活躍的代謝和卵黃生物合成。胞質中形成並積累了越來越多的卵黃粒，以致嗜鹼性轉變為強嗜酸性。卵母細胞膜表面向卵周隙內伸出的大量的微絨毛及質膜上具有的許多微吞飲凹，顯示了活躍的微吞飲作用。殼層的形成和微絨毛的回縮被認為是東方扁蝦成熟卵的標誌。

卵黃髮生

東方扁蝦的卵黃髮生是二源的，既有內源性卵黃髮生，又有外源性卵黃髮生。游離型核糖體率先參與內源性卵黃合成，其合成產物可以直接在胞質中聚集而發育為卵黃顆粒。粗面型內質網囊泡是內源卵黃合成的主要胞器。線粒體和溶酶體以多種方式活躍地參與卵黃顆粒和脂滴的形成。另外，高爾基小泡也可能參與了卵黃顆粒的形成。濾泡細胞和卵巢外合成的蛋白物質匯集於卵黃髮生的卵母細胞的卵周隙內。卵母細胞質膜是外源性卵黃髮生的承擔者。卵母細胞的表面形成許多伸入卵周隙的微絨毛，且質膜上具有許多微吞飲凹，顯示卵黃髮生的卵母細胞具有活躍的微吞飲作用。微吞飲作用被認為是外源性卵黃髮生的主要方式。內源和外源合成的卵黃顆粒都用於成熟卵黃粒的形成。我們還探討了東方扁蝦富含髓樣小體的成熟卵黃粒的形成。

雄性生殖系統

東方扁蝦雄性生殖系統由精巢、輸精管和雄性生殖孔三部分構成。精巢一對，位於心臟下方，消化道的背側，左右靠上部1 / 4 處的一段橫橋相連而呈較標準的“H”型。不成熟雄蝦的精巢呈透明的細線狀；成熟雄蝦精巢為乳白色，較捲曲。輸精管在形態上明顯地分為前、中、後三段。前段輸精管透明，很短，直徑一般不足0.5mm；中段輸精管高度盤繞，直徑從不足0.5 mm 慢慢增加到1 mm 左右，展開的長度可達4 ~ 6 cm；後段輸精管最為膨大，外觀平滑、舒展，半透明，內部有許多乳白色的“米粒狀”顆粒，此即精莢。輸精管末端稍緊縮並與位於第五步足基部的雄性生殖孔相通。

精子發生的超微結構

精原細胞呈橢圓形，染色質分布較均勻，具有一些沿核膜內側分布的異染色質，線粒體明顯集中於細胞一端形成“線粒體區”。初級精母細胞較大，呈多邊形，染色質聚縮。次級精母細胞也呈多邊形，核質間常出現大的囊泡，胞質內囊泡豐富而線粒體數量卻明顯減少。早期精細胞較上述各期細胞都小，核發生極化、解聚，部分胞質被拋棄。中期精細胞外觀呈金字塔形，明顯分為三區：正在形成、成熟的頂體位於塔頂，內含微管和細纖維絲的核位於塔基部，居間的細胞質基質內富含膜複合物。後期精細胞頂體進一步分化，形成頭帽、內頂體物質和外頂體物質等三個結構組份。成熟精子核呈盤狀或碗狀，具有5～6 條內部充滿微管的輻射臂。

頂體反應 初探精子由核、膜複合物區（細胞質區）和頂體區三部分組成。核內含非濃縮的染色質、微管及細纖維，外被核膜。5～6條輻射臂自核部位伸出，臂內充滿微管。膜複合物區位於核與頂體之間，由許多膜片層結構及其演生的囊泡共同組成。頂體區由頂體囊和圍頂體物質組成。頂體囊外具一層連續的頂體囊膜，頂體結構複雜，由頭帽、內頂體物質和外頂體物質等構成。圍頂體物質呈細顆粒狀，主要分布於頂體囊側面。用卵水誘導東方扁蝦精子發生頂體反應並對反應過程進行了掃描和透射電鏡的初步觀察。結果表明，這些過程包括輻射臂收縮、頭帽孔形成、部分頂體物質外泄及頂體絲形成等。東方扁蝦精子的頂體反應方式仍待深入研究。

染色體

我們以精巢為材料，以氣乾法製片、Giemsa染色對東方扁蝦的染色體進行了研究。結果表明：東方扁蝦染色體數是n=124，2n=248。還對東方扁蝦精原細胞的核型進行了初步的分析，未能發現異形的。