基本介紹
- 中文學名：札達三趾馬
- 拉丁學名：Hipparion zandaense
- 界：動物界
- 目：奇蹄目
基本信息,化石發現,相關信息,外形特徵,生活習性,重大意義,
基本信息
生物分類為：哺乳動物綱 真獸亞綱 奇蹄目 馬科 三趾馬屬
札達三趾馬是三趾馬若干屬中的一類。
化石發現
在青藏高原（發現地點西藏阿里札達盆地），截止2013年共發現了三種三趾馬：福氏三趾馬、西藏三趾馬、札達三趾馬。其中西藏三趾馬發現於上世紀70年代，在上世紀70年代發現的還有一種現在青藏高原地區常見的植物——高山櫟的化石。（這兩個物種在高原地帶的出現，為我國學者描繪青藏高原隆升歷史提供了直接的證據。研究人員據此指出，自1000萬年以來，青藏高原的海拔上升了約3000米。）
第一件札達三趾馬化石則發現於上世紀90年代。由於化石埋藏地點與西藏三趾馬相似在3000米左右，且只發現了頭部，除了在生物學上確定是一個三趾馬新種外，在研究物種和地形古海拔方面沒有更多進展。
鄧濤等人新近發現的札達三趾馬，埋藏地點接近海拔4000米。更重要的是，此次發現的化石是一件較完整的骨架。 以中國科學院古脊椎動物與古人類研究所鄧濤研究員為首的研究小組在《美國科學院院刊》(PNAS)上發表論文，對在西藏阿里地區札達盆地上新世地層中發現的三趾馬骨架化石進行運動功能分析，從而重建其生態環境，並據此恢復了青藏高原在460萬年前的古海拔高度。2012年4月23日，PNAS的網路版(Early Edition)提前披露了這一最新的研究成果。
馬的進化示意圖相關信息
札達盆地地處西藏西部阿里地區象泉河流域，介於喜馬拉雅山及其北面支脈阿伊拉日居之間，為一晚新生代斷陷盆地。盆地呈NW—SE向展布,長軸240km左右，南北寬37～55km，最寬處(札達)約60～70km，海拔在4000～4500m之間。盆地的基底為侏羅紀灰岩、砂岩和淺變質岩，其上不整合堆積了厚達數百米的上新世—早更新世河湖相沉積地層，分布面積約5600km2。發源於岡底斯山的象泉河穿過該盆地，並切穿喜馬拉雅山脈流入印度。在象泉河兩岸發育有10級以上的階地，階地基座為該套河湖相地層。因此，在象泉河兩岸可見土山林立，蜿蜒曲折達數十公里，形成獨特的“土塔林”地貌景觀。
札達盆地地處青藏高原的西南部構造結點之中，大地構造位置十重要。前人對青藏高原札達盆地上新世河湖相地層的研究，始於20世紀70年代，先後有中科院青藏高原綜考隊、地質部高原地調隊、西藏地礦局、中國地質大學等單位的專家和學者，在該區開展了調查研，,他們發現札達盆地是青藏高原上新世地層分布最廣的地區之一，在這套地層中含有豐富的哺乳動物化石如三趾馬、小古長頸鹿及腹足類、介形類化石和大量孢子花粉等，並進行了古地磁採樣測試，建立了托林組(當時稱札達組)、香孜組及象泉河階地堆積物的極性柱和極性年表。但是，有關札達盆地地質構造的基本特徵與構造演化的研究尚未開展。
外形特徵
包括在札達盆地發現並被命名為札達三趾馬的頭骨和下頜骨，新的三趾馬骨架化石的牙齒特徵指示其屬於札達三趾馬，古地磁測年結果顯示其埋藏的地層形成於460萬年前，在地質年代上屬於上新世中期。由於骨骼化石的形態和附著痕跡能夠反映肌肉和韌帶的狀態，所以可以據此分析絕滅動物在其生活時的運動方式。札達三趾馬的骨架保存了全部肢骨、骨盆和部分脊椎，因此提供了重建其運動功能的機會。在對札達三趾馬的肢骨化石進行研究後，鄧濤等人發現，札達三趾馬有著“與眾不同”的運動機能和生活習性，而這種“與眾不同”恰恰為確定青藏高原古海拔高度變化提供了新證據。
札達三趾馬骨架復原圖
札達三趾馬骨架復原圖札達三趾馬由發現者鄧濤描述：三趾馬和它們的現生近親——馬，在足部結構上很不相同：三趾馬用三趾行走，而現生馬類則只剩下中趾，其餘都已完全退化。這種足部骨骼結構表明，與善於奔跑的現生馬相比，早期的三趾馬都是速度較慢的動物。“就像人在跑步時，僅需要前腳掌著力，而行走時，則需要整個腳掌受力一樣。三趾馬的“緩行”特性，與生存環境有關。以往的研究表明，包括西藏三趾馬和三趾馬的祖先——歐洲原始三趾馬在內的一些早期三趾馬，生活在森林中，沒有足夠的空間供其馳騁。札達三趾馬則不同，它們的中間趾骨非常發達，而內外兩趾嚴重退化，這種骨骼特徵似乎表明，札達三趾馬在奔跑能力上更接近現生馬類，是一種善於奔跑的動物。同時，研究人員在札達三趾馬的膝蓋部位，發現了一種叫“鎖扣”的骨骼結構機制，這一機制能保證札達三趾馬可以長時間站立。 善於奔跑、能長時間站立，指示了札達三趾馬“與眾不同”的生活環境——開闊的草原。因為草原地帶視野開闊，生活在草原的食草動物，大多站立進食、休息，並隨時準備奔跑以避開掠食動物，而恰好札達三趾馬符合這些特徵。
生活習性
札達三趾馬細長的第三掌蹠骨及其粗大的遠端中嵴、後移的側掌蹠骨、退化而懸空的側趾、強壯的中趾韌帶、加長的遠端肢骨等，都與更快的奔跑速度相關聯；其股骨上發達的滑車內嵴是形成膝關節“鎖扣”機制的標誌，這一機制能夠保證其腿部在長時間的站立過程中不至於疲勞。更快的奔跑能力和更持久的站立時間只有在開闊地帶才成為優勢。一方面茂密的森林會阻礙奔跑行為，另一方面有蹄動物在開闊的草原上必須依賴快速的奔跑才能逃脫敵害的追擊。三趾馬是典型的高齒冠有蹄動物，札達三趾馬的齒冠尤其高，說明它是以草本植物為食的動物。食草行為從營養攝入的角度來說是低效率的，因此需要極大的食物量才能夠保證足夠的營養。所以，食草性的馬類每天必須花費大量的時間在草原上進食，同時必須保持站立的姿勢，以便隨時觀察到潛在的捕食者。札達三趾馬的一系列形態特徵正是對開闊草原而非森林的適應。與其相反，歐洲的原始三趾馬(Hipparion primigenium)的形態功能指示了明顯更弱的奔跑能力，則是對於森林環境的適應性狀。
札達三趾馬生活現象圖自從印度板塊在大約5500萬年前與歐亞大陸碰撞之後，青藏高原開始逐漸上升。喜馬拉雅山脈至少自中新世以來已經形成，由此也產生了植被的垂直分帶。開闊環境本身並不存在與海拔高度的直接關係，在世界上不同地區的不同高度，從濱海到極高山都有可能出現草原地帶。然而，青藏高原的南緣由於受到板塊碰撞的控制，在高原隆升以後一直呈現高陡的地形，因此開闊的草原地帶只存在於其植被垂直帶譜的林線之上。札達盆地位於青藏高原南緣，因此其植被分布與喜馬拉雅山的垂直帶譜緊密相關。札達地區現代的林線在海拔3600米位置，是茂密森林和開闊草甸的分界線。另一方面，穩定碳同位素分析也證明上新世的札達三趾馬主要取食高海拔開闊環境的C3植物，與現代藏野驢存在相同的食性。也就是現在的札達盆地的草原上，還生活著一種三趾馬的近親——藏野驢，札達三趾馬在運動構造上，與藏野驢非常相似。 藏野驢的肢骨在比例上非常接近札達三趾馬，尤其是細長的掌蹠骨，它們與平原地區的三趾馬存在顯著差異。顯然，藏野驢和札達三趾馬在形態功能上發生了趨同進化，這是適應相同高原環境的結果，由此進一步支持了根據札達三趾馬化石所作出的青藏高原古環境和古高度判斷。
重大意義
青藏高原是地球上最年輕和最高的高原，其高度占據對流層的三分之一，對大氣環流和氣候有著巨大的動力和熱力效應。青藏高原隆升是晚新生代全球氣候變化的重要因素，強烈地影響了亞洲季風系統。然而，關於青藏高原的隆升歷史和過程，尤其是不同地質時期的古高度，長久以來都存在激烈的爭論。鄧濤等人通過對札達三趾馬骨架化石的研究，證明它是一種生活於高山草原上善於奔跑的三趾馬。從森林到草原，新發現的札達三趾馬為青藏高原隆升歷史提供了更精確的“時間表”與“高度表”。 在青藏高原發現的三趾馬化石曾經為研究高原的隆升歷史提供了堅實的證據。
青藏高原的隆升
青藏高原的隆升（1）札達盆地地處青藏高原南緣，由於地勢陡峭，植被垂直分布，這裡的草原都分布在林線以上。植物學和生態學的新近成果表明，21世紀在青藏高原南緣的札達地區，林線的高度為3600米。這些數據作為參考，經過換算，鄧濤等人認為，在札達三趾馬生活的時期，札達地區的林線高度在海拔4000米處，與發現化石的地點海拔接近。也就是說，札達盆地至少在460萬年前的上新世中期，已達到截止2013年的海拔高度。
（2）札達三趾馬生活的460萬年前對全球來說正處於上新世中期的溫暖氣候中，溫度比現代高約2.5℃。按照100米0.6℃的氣溫直減率，則札達馬生活時期札達地區的林線高度應位於海拔4000米處。札達三趾馬骨架化石的發現地點海拔接近4000米，也就是說，札達盆地至少在上新世中期就已經達到其21世紀的海拔高度。
（3）在西藏比如發現的西藏三趾馬(Hipparion xizangense)也包括有肢骨材料，特別是遠端部分，其地質時代是晚中新世早期，年齡約1000萬年前。西藏三趾馬的掌蹠骨比例與森林型的原始三趾馬幾乎完全一致，指示它們具有相同的運動功能，說明西藏三趾馬應生活於林線高度之下的森林中。在西藏吉隆發現的福氏三趾馬(Hipparion forstenae)的時代為700萬年前的晚中新世晚期，此前的研究已指示其生活的海拔高度為2900~3400米。因此，在西藏比如、吉隆、札達發現的不同時代的三趾馬代表了不同的海拔高度，1000萬年前代表了當時西藏最高海拔高度的西藏三趾馬（3000米以下），到700萬年前的福氏三趾馬（2900～3400米），再到460萬年前接近當前海拔高度的札達三趾馬，鄧濤等人的最新成果清晰地描繪出青藏高原逐步隆升的過程。
