掛榜山小鯢

是由沈猷慧教授鑑定的一個新種。比安吉小鯢稍小， 全長139132 mm 犁骨齒細且排列密， 尾較短， 平均為頭體長，卵袋較短， 香蕉形彎曲等。 掛榜山小鯢現存數目極為稀少，學者們把它列為瀕危動物，屬活化石類稀有物種，系國際級保護古珍稀動物。它對於研究動物的進化和人類的起源以及古動物的生態環境等都極具價值。

基本介紹

• 中文學名：掛榜山小鯢
• 別稱：豫南小鯢、祁山小精靈
• 二名法：Hynobius yunanicus
• 界：動物界
• 門：脊索動物門 Chordata
• 亞門：脊椎動物亞門 Vertebrata
• 綱：兩棲綱 Amphibia
• 目：有尾目 Caudata
• 科：小鯢科 Hynobiidae
• 屬：小鯢屬 Hynobius
• 種：掛榜山小鯢 H. yunanicus
• 分布區域：祁陽縣掛榜山
• 俗稱：娃娃魚

物種簡介

生物學特徵

掛榜山小鯢屬兩棲綱，有尾目，小鯢科，是與恐龍同處一個發展年代、距今3億多年前的古珍稀動物，其背部呈黑色，腹部淺褐色，有深色斑，尾巴扁平，末端呈刀片狀，4隻腳，前腳4趾，後腳5趾，成年後體長一般達80到155毫米，體重約80至150克左右。

棲息地

祁陽縣掛榜山林場和祁東縣的過水坪、靈官鎮，地處祁山主峰，海拔約高600至800米，方圓近100平方公里。掛榜山小鯢的主要生存地雲仙觀、獅子山、老尼皂一帶，峰巒迭嶂，茂林修竹，溪流縱橫，流水潺潺，生態環境優雅；溪內則怪石嶙峋，卵石遍布，十分適宜掛榜山小鯢繁衍生息。

現存情況

這次湖南省首次發現掛榜山小鯢，令學者專家興奮不已。

在比較和研究小鯢屬Hynobius 物種後, 確定湖南省祁陽縣產小鯢為一新種, 即掛榜山小鯢Hynobius guabangshanensis sp. nov. 。新種與安吉小鯢H1 amjiensis 近似, 它們體型較大; 有13 條肋溝; 前後肢貼體相向時指趾重疊較多; 掌、　突明顯, 但又有明顯區別: 1) 新種比安吉小鯢稍小, 全長139132 mm ±9150 mm ( n= 9) ; 2) 犁骨齒細且排列密, 外枝9 - 11 枚、內枝25 - 27 枚; 3) 尾較短, 平均為頭體長之7014 % ( n = 9) ;4) 卵袋較短, 香蕉形彎曲等。本文列表比較近似種, 統計並記述了新種[動物學報50 (2) : 209 - 215 , 2004 ]。

在湖南省祁陽縣採得小鯢9 條及卵袋2 對, 並在野外調查中觀察護卵的雄體及大量的卵袋群, 對不同產卵場進行調查, 經比較研究小鯢屬Hynobius 物種後鑑定為小鯢屬一新種, 即掛榜山小鯢Hynobius guabangshanesis 。新種的前頜骨與鼻骨間無囟門, 犁骨齒“V”或“U”字形, 內枝長, 淚骨入眼眶, 上頜骨與翼骨不相連。體圓柱形, 較小, 四肢適中。掌、　及指、趾端無角質鞘, 屬小鯢屬(費梁, 1999 ; 費梁等, 1990 ; 田婉淑、江耀明, 1993 ; 趙爾宓等, 1988 ; 沈猷慧, 1989) 。模式標本保存在湖南師範大學動物標本館。

1 掛榜山小鯢, 新種Hynobius guabangshanensis Shen sp. nov.

特徵

體型及頭部

體型較大, 平均全長139132 ( 12514 - 151)mm ( n = 9) 。頭部較大、略扁, 頭長明顯大於頭寬、呈卵圓形。吻端圓; 鼻孔位吻端兩側, 不在吻端與眼前角的連線上。眼球明顯突起(也可縮入眼窩) , 圓球形, 眼徑短於吻長, 瞳孔圓形, 生活時虹膜金黃色。鼻間距與眼間距約相等。無唇褶; 腹頸褶和側頸褶都很明顯, 側頸褶向上伸達背側。口裂大, 口角位於眼后角垂直線後較遠, 水平距約相當於眼徑2/ 3 左右。活體頭部較豐滿, 溝凹不甚顯, 但經浸制的標本頭頂略縱凹, 其前端與兩眼有細凹溝相連, 這三條溝略成“Y”字形排列; 口角後有一條與體軸垂直的細溝, 眼後有一條與體軸平行的細溝, 兩者垂直交叉。下頦平坦。上下頜具細齒, 上頜齒通常為一列, 其後若有齒, 則後列齒較稀, 或者不整齊。舌略呈圓形(舌面長817 mm ,橫徑815 mm) , 幾乎占滿口腔底部。犁骨齒較細,排列較密, 齒列呈“V”形或“U”形, 外枝長2102 (116 - 213) mm , 有9 - 11 枚齒, 內枝長4182 (412 - 513) mm , 有25 - 27 枚齒; 齒列前緣略超內鼻孔, 外枝沿內鼻孔的內緣向後伸, 終於內鼻孔之後; 內枝較長, 超過眼窩中點, 在眼球後緣相接, 有的個體左右內枝後端倒數1 - 3 枚齒成對排列。

頭骨

頭骨長1517 mm , 寬1218 mm (圖2) , 骨化程度不高。淚骨方圓形, 前額骨略成三角形, 均入眶。鼻骨較大, 前頜骨鼻突較短小, 其間無囟門。左右額骨稍小、後端楔形, 翼骨不與上頜骨相觸,藉韌帶聯結。犁齶骨後部延長, 支持犁骨齒列, 犁骨齒列達其後端。頭骨以方骨外側間距最寬。

軀幹

軀幹較粗圓, 腹面略扁平。背面從頭後起有縱行的脊溝; 體側有肋溝, 液浸標本更清晰, 前後肢間(包括腋肋溝和胯前肋溝) 共有13 條肋溝; 因腋肋溝和胯前肋溝在腹面遇胸骨與腰帶骨後不形成溝, 腹面一般只有10 - 11 條肋溝。生活標本腹面稍扁平, 頦部略凹, 頜緣及咬肌隆起。胸部略平坦, 胸肌發達, 有的標本胸部和腹部各有一凹窩。繁殖季節雄性個體泄殖腔孔周圍明顯腫脹隆起, 泄殖腔孔縱裂, 其前沿有一圓錐狀淺色突起, 有的個體圓錐突起較大, 泄殖腔孔兩側隆起內還有一內褶。

四肢

四肢較發達, 前後肢貼體相向時指、趾重疊達2 肋溝左右, 指、趾端均無角質鞘。前臂粗壯, 略呈圓柱形, 肱部略細。前肢4 指, 指短而較扁, 無蹼, 指長順序是2 、3 、4 、1 。掌部也扁, 有內掌突和外掌突、掌突皆略圓。股部粗壯, 脛部發達相對較短; 趾扁, 趾端尖, 5 趾, 無蹼, 趾長順序為3 、2 、4 、5 、1 趾, 第2 、3 趾較強壯, 1 、5 趾短小; 部有內、外　突, 皆略圓突

尾部

尾的起始部橫斷面橢圓形, 向後漸變為側扁,末端薄; 背鰭褶在尾的起始部就開始隆起, 最初很厚, 向後迅速隆起且逐漸變薄; 腹鰭褶在尾中部開始出現, 最初稍厚, 向後變薄, 而且高度也低於背鰭褶, 背、腹尾鰭褶在尾後端會合, 尾末端圓, 中部稍上略尖突。尾鰭褶在個體之間變異較大, 前述是尾鰭褶較發達的情況, 有的標本尾鰭褶較不發達, 則尾部顯得較細長。

體色

水中繁殖時背面角黑色, 日光下則稍呈黃綠色, 在陸地上體表水分乾后角黑色、具蠟光, 背面無斑紋。腹面灰色稍透淺紫紅底色, 整個腹面散生有許多小斑, 仔細觀察時可見到每塊小斑是由許多針尖大小的白點集合而成, 浸制後腹面灰白色, 斑紋不甚明顯。

正模:HNUL02112404 , 雄性成體。產地: 湖南省祁陽縣掛榜山林揚(26°37′8″N , 111°56′1″E) ,海拔720 m。2002 年11 月12 日, 蔣天民采。

(1) 背面觀;(2) 腹面觀;(3) 示口角在眼后角垂線之後, 相距相當於眼徑的2/ 3.

副模:8 ♂♂, HNUL 02112201 - 02112205 ,02112401 - 02112403 , 採集時間、地點、採集人同正模。卵袋與正模同地, 2002211224 沈猷慧、鄧學建、王斌采。

鑑別特徵

比較分布在我國的四種相近小鯢, 結合統計分析差異顯著程度, 核對了安吉小鯢Hynobius amjiensis 的地模標本後, 發現新種與安吉小鯢近似。它們體型較大; 具有13 條肋溝; 前、後肢貼體相向時, 指、趾重疊較多; 都具有掌、　突等,但又有明顯區別: 1) 新種體型比安吉小鯢稍小,全長13913 mm ±9150 mm ; 2) 犁骨齒細且排列較密、外枝9 - 11 枚, 內枝25 - 27 枚, 內枝末端相接; 3) 尾較短, 平均僅為頭體長之7014 %左右;4) 卵袋較短不超過200 mm , 呈香蕉形彎曲。上述特徵可與安吉小鯢區分。

掛榜山小鯢形態

依2002 年11 月12 日在祁陽縣掛榜山林場繁殖場採到的全部模式標本(成熟雄體) 描述。

小鯢屬概況及相近種比較

小鯢屬主要分布在日本、朝鮮半島和我國。日本和朝鮮半島分布14 種(包括在我國分布的東北小鯢H. leechii ) , 其中4 種小鯢尾圓柱形, 泄殖腔孔基部橫切面圓形( 包括H1 okiensis H1 naevius , H1stejnegeri , H1 kimurai ) ; 尾側扁者10 種, 其中11 條肋溝者5 種(包括H1 abei ,H1 lichenat us , H1 retardat us , H1 nigrescens ,H1sadoensis ) , 12 條肋溝者2 種( 包括H1 tokyoensis , H1 dunni ) , 13 條肋溝者3 種(包括H1 leechii , H1 nebulosus , H1 tsuensis) , 但後者四肢短, 貼體相向時有1 種指趾端相觸(東北小鯢) , 其餘2 種指趾不相遇。本新種尾側扁, 泄殖腔孔基部橫切面橢圓形, 13 條肋溝, 前、後肢貼體相向時, 指、趾端重疊較多等特徵與日本和朝鮮半島產小鯢明顯不同(Sato Ikio , 1943) 。

我國概況

我國至今已知有8 種。其中台灣產3 種: 即阿里山小鯢H1 arisanensis ( 1922 ) , 台灣小鯢H1 f ormosanus ( 1922 ) 和楚南小鯢H1sonani(1922) 。有學者將阿里山小鯢作為台灣小鯢的同物異名。它們犁骨列特長, 內枝長超過外枝長4 - 6倍, 第五趾常退化, 與新種明顯區別。豫南小鯢H1 yunanicus (2001) 犁骨齒列特殊, 淚骨不入眼眶, 鱗骨內側突起明顯, 尾更短, 只占頭體長之62 % (陳曉虹等, 2001) , 與新種有較大區別。

中國小鯢H1 chinensis (1889) 模式標本藏於英國自然歷史博物館, 原始描述極簡單, 多年來模式產地未再採到標本, Zhao and Adler (1989) 重新描述全模標本, 填補了原記錄的不足, 為新種比較提供了可靠依據。

1933 年, 張作乾把在浙江溫嶺採到的小鯢鑑定為中國小鯢( H1 chinensis) , 蔡春抹(1985) 把浙江義烏、鎮海採到的小鯢及卵命名為義烏小鯢( H1 yiw uensis) 。研究過浙江產小鯢的學者, 目前一般都認為上述二者為同物異名關係, 至於應否定哪種, 至今尚未取得一致意見( Chang , 1933 ;Zhao and Adler , 1989 ; 葉昌媛等, 1993) 。既然大家都認為是同一種, 本文就把二者合一以產地表示之來與新種比較(表2) , 目的是說明新種與它們有區別。

安吉小鯢H1 amjiensis ( 1991) 該種體較大,尾較長, 卵袋轉三圈以上。東北小鯢H1leechii 體較小, 具黑圓斑, 犁骨齒列較短等。上述4 種都屬犁骨齒列相對短的類群, 形體也比較接近, 詳細比較見表2 。

與小鯢屬近似種

核對標本, 並以原始描述為依據比較。

從表2各項比較中可知, 掛榜山小鯢有一系列特徵與已知近似種不同。特別是鑑別特徵中提到的犁骨齒、前後肢貼體相向時指、趾端重疊較多, 肋溝數、掌　突, 頭體長與尾長之比率, 卵袋形態等穩定特徵可以區別。

統計分析

單因素方差分析　One2way ANOVA 結果表明在東北小鯢、安吉小鯢、掛榜山小鯢三者之間: 全長( F2 ,36 = 1531838 , P < 0101) 、頭體長( F2 ,36 = 1421493 , P < 0101 ) 、頭長( F2 ,36 =941894 , P < 0101) 、頭寬( F2 ,36 = 1211884 , P <0101) 、尾長( F2 ,36 = 1351971 , P < 0101) 、前肢長( F2 ,36 = 2281740 , P < 0101) 、後肢長( F2 ,36=1851081 , P < 0101) , 都存在極顯著性差異。

為了明確東北小鯢、安吉小鯢和掛榜山小鯢的平均數之間的差異是否顯著, 進一步對各平均數做相互比較, 採用多重比較最小顯著差數法(LSD) , 分析結果表明: 在三種之間, 安吉小鯢、掛榜山小鯢兩者的頭體長( P > 0105) 、頭寬( P> 0105) 、前肢長( P > 0105) 之間無顯著差異,即它們這方面比較接近; 其它指標各組間(包括與東北小鯢各組間) 有極顯著性差異( P < 0101) 。

獨立樣本t 檢驗分析表明安吉小鯢和桂榜山小鯢之間在尾長( t = 81151 , P < 0101) 存在極顯著差異, 腋胯距( t = 21521 , P < 0105) 存在顯著差異。

從上述統計分析中可以看出, 東北小鯢、安吉小鯢、掛榜山小鯢三者身體量度差異顯著, 其中安吉小鯢與掛榜山小鯢比較相近, 但它們二者之間的尾長、腋胯距之差異顯著, 這個結論與表2 結果一致, 說明從測量數據的統計分析差異, 掛榜山小鯢也可與近似種區別。

繁殖習性

繁殖

掛榜山小鯢在11 月中、下旬開始繁殖、產卵,產卵場一般是在清澈透明的靜水池塘, 面積從幾平米到幾十平米, 水深可在30 cm 左右到1 m 余, 池中常有水草叢生, 但通常在池中水草稀疏或無水草的地方產卵。也有個別將卵產在腐殖質較多而水呈黃褐色的沼澤處, 還有產卵在稻田浸水中等等。雄體先進入繁殖水域, 雌體通常是產卵前才進入產卵場, 交配產卵後雌體很快離開。在產卵場, 產卵前幾天及產卵後見到的全是雄體。常見雄體留下護卵, 一般是一對卵袋有一隻雄鯢守護, 數日後才離去。掛榜山小鯢是以陸生為主, 繁殖時才下到水中。

卵

每雌產卵袋一對, 基部鈍圓、連線, 固著在水底地面、石塊或水草上, 卵袋大致呈香蕉形, 或“C”形, 中段圓柱形, 末段呈短細管狀(圖4) 。卵袋一端飄浮在水中, 而不是浮於水面, 有利於防寒及獲氧。卵袋長約120 - 180 mm , 直徑30 - 35mm , 每雌產卵130 - 165 枚卵(計數2 對卵袋) 左右。每枚卵外有一層透明的膠質膜包圍, 卵徑216- 218 mm , 連卵膠膜卵徑9 - 12 mm ; 產卵不久的卵袋長只有30 mm 左右, 吸水後逐漸膨脹變粗增長, 因此卵膜厚度和卵袋大小, 依產出時間長短而有變化。產後不久的卵袋晶瑩透明, 以後逐漸有塵土沉積表面顯得混濁。

環境

掛榜山林場位於丘陵地帶, 最高峰為太白峰,海拔788 m。山峰間為杉木林、竹林、油茶林及灌叢、茅草等。海拔400 m 以下為水稻田, 個別坡緩土厚的地方水稻田可達到海拔600 m 左右的地方。山峰間有許多小型水塘、沼澤, 是掛榜山小鯢的繁殖場。丘陵間厚厚的枯枝落葉, 鬆軟的土壤是它們非繁殖期生活棲息的場所, 當地農民在耙地、鬆土時偶爾見到它們, 但要在非繁殖時專門去尋找卻十分困難。

討論

犁骨齒列形態對有尾兩棲動物的分類有鑑別意義, 小鯢的犁骨齒更為學者關注。通常是著眼在種間差異, 而對種內變異情況很少報導。佐藤井歧雄(Sata , 1943) 注意到　(音tuo) 小鯢Hynobius kimurai 的犁骨齒列有4 型: 即寬“U”型、窄“U”型、寬“V”型、窄“V”型, 並統計其中80 %為寬和窄的“U”型, 但未探究原因。其它小鯢是不是有種內形態變異, 未見報導。

在檢測掛榜山小鯢犁骨齒列時, 發現大致可以分為“V”型和“U”型, 清楚可辨。若撥開口腔黏膜, 在體視鏡下仔細觀察可見內枝後端幾枚齒個體間有差異: 在“V”型齒列的五號標本中, 有三號標本呈圖5 (1) 所示的典型排列形式, 有一號標本左側內枝在22 枚齒處斷裂, 如圖5 (2) ; 還有一號可以看到後端齒列向前形成一團, 而且有許多齒, 如圖5 (3) ; “U”型齒列的四號標本中, 有二號標本內枝後端齒單列, 如圖5 (4) , 另二號標本後緣齒二列, 每列三、四枚齒排列不整齊, 如圖5 (5) 。從上述描述中可以看出, 掛榜山小鯢齒列內枝後端幾枚齒個體間有差異, 但它們的共性是左右內枝後端相接。在觀察比較安吉小鯢和義烏小鯢標本後, 發現這兩種小鯢的齒較粗壯, 排列較稀(每毫米齒列3 個齒左右) , 而掛榜山小鯢齒較細,排列較密(每毫米齒列約有5 枚齒左右)