2020年11月27日，中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員焦雨鈴團隊及合作者線上發表於《植物科學趨勢》的文章中首次提出的解釋葉片起源的一種學說。
基本介紹
- 中文名：應力反饋學說
- 所屬學科：生物學
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定義
應力反饋學說，是中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員焦雨鈴團隊及合作者2020年11月27日線上發表於《植物科學趨勢》（Trends in Plant Science）的文章中首次提出的解釋葉片起源的一種學說。“應力反饋學說”認為，早期登入的植物原基為輻射對稱，應力反饋使其沿著長軸生長，成為枝條。
葉片起源的應力反饋學說
原理
焦雨鈴團隊的研究以擬南芥和番茄的葉性器官，如子葉、真葉、萼片為對象，研究器官扁平化形態建立的機制。結合生物學實驗和三維力學建模，研究發現葉片扁平化過程依賴於細胞內周質微管的排列。周質微管通過介導纖維素的沉積方向，引起細胞不同方向細胞壁力學屬性的差異，最終導致細胞的各向異性生長和分裂。
葉片邊緣表達特異調控因子，促進葉片原基打破輻射對稱，產生初始的扁平化。微管介導的應力反饋放大初始的扁平化，形成高度扁平化的葉片。對於未打破輻射對稱的器官，應力反饋進一步維持輻射對稱，並促進沿對稱軸的生長，產生圓柱形器官。
隨著地球環境的變遷和氣孔等其它自身結構的出現，當扁平葉片有更好適應性時，就會被選擇並保留，替代了最初僅有枝條的早期陸生植物。
意義
“應力反饋學說”不僅解釋了葉片的起源，還強調了此前被忽視的力學調控。此研究對於如何改變葉片形狀，特別是葉片面積有指導意義。
增強或削弱應力反饋能夠增大或減小葉片寬度。寬大的葉片光合作用面積大，但失水也多；窄葉光合作用面積小，但更耐旱。植物具有不同形狀的葉片，才能夠適應於不同的栽培環境。
研究背景
植物葉片大都具有扁平化的特徵，扁平化葉片的出現是進化中的重要事件。根據化石結果，植物登入於4.2億年前的志留紀晚期。最初的陸生植物只有不斷分枝的枝條，沒有葉片，光合作用由嫩枝完成。在植物登入後的最初~4千萬年間，陸地上出現了幾米高的大樹，但是直到距今3.6至4.0億年前的泥盆紀晚期，葉片才出現。葉片的出現伴隨著大氣中90%二氧化碳的固定，改變了地球生態系統，為其它物種的出現鋪平了道路。
頂枝學說假設的主要形態特化步驟
質疑
葉片在進化過程中如何形成，是學界熱衷的話題。根據挖掘出的植物化石，考古學家Wolfgang Zimmerman提出了“頂枝學說”（telome theory）。頂枝是指二叉分枝軸兩個頂端的部分，頂枝學說假設了三步形態特化，認為頂枝通過這些特化過程進化為葉片，這包括臨近頂枝變為不等長度的“越頂”、臨近頂枝集中到同一平面的“扁化”及臨近頂枝間形成薄壁組織的“蹼化”。頂枝學說影響較廣泛，被植物學教科書普遍採納。然而，這些假設的形態特化不易和現存的發育過程對應，更缺少分子證據的支持。
