庫氏長爪鳥

庫氏長爪鳥（Longusunguis kurochkini）是古鳥類中反鳥目渤海鳥科的成員。

基本介紹

• 系統古生物學：Systematic Paleontology
• 鳥綱：Aves Linnaeus,1758
• 鳥胸類：Ornithothoraces Chiappe,1995
• 反鳥類：Enantiornithes Walker,1981
• 渤海鳥科：Bohairornithidae Wang et al., 2014
• 庫氏長爪鳥：Longusunguis kurochkini Wang et al., 2014

屬種名由來

該古鳥的屬名（Longusunguis）由兩個拉丁辭彙組成，其中：“Longus”的意思為“長”，“unguis”是意思為“爪子”；屬名是研究者寓意包括庫氏長爪鳥在內的渤海鳥科成員都具有非常長的腳爪。該鳥的種名（Kurochkini）是獻給俄羅斯古生物學家Evgeny Kurochkin先生（1940-2011），以紀念其對古鳥類演化的研究做出了巨大貢獻。

正型標本

庫氏長爪鳥的正型標本IVPP V17964是由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的王敏等人於2014年研究並發表。該標本產自於遼寧省建昌市喇嘛洞鄉下白堊統九佛堂組的地層中，其骨骼保存地近乎完整。

 庫氏長爪鳥的正型標本IVPP V17964

該個體是亞成年個體，因為其主要的複合骨：腕掌骨（capometacarpus）、脛跗骨（tibiotarsus）和跗跖骨（tarsometatarsus）都還未癒合。

歸入標本

庫氏長爪鳥的歸入標本IVPP V18693是由新英格蘭大學的胡晗博士於2020年研究並發表。該標本產自於遼寧省凌源市下白堊統九佛堂組的地層中，其骨骼保存地也同樣近乎完整。

 庫氏長爪鳥的歸入標本IVPP V18693

該個體為接近成年的亞成年個體。理由如下：其前頜骨（premaxillae）與額骨突（frontal process）已癒合，這意味著該個體的骨骼發育接近成熟。並且該個體的癒合薦椎（synsacrum）和尾綜骨（pygostyle）已完全癒合；脛骨（tibia）遠端與跗骨（tarsal）近端也癒合形成了脛跗骨（tibiotarsus），這意味著該個體為亞成年個體。但是，該個體側向的骨小梁（trabeculae）末端、胸骨（sternum）的劍突、烏喙骨（coracoid）的胸側邊緣、股骨（femur）和脛跗骨的骨骺等多處都呈現為粗糙和多孔的狀態，這意味著不完全的骨化狀態。半月形腕骨（semilunate carpal）還未與掌骨（metacarpal）癒合；遠端跗骨也未與近端跖骨（matatarsal）癒合。

該歸入標本新增了如下庫氏長爪鳥的形態學特徵：上頜骨（maxilla）有4顆牙齒；鼻骨（nasal）中部發育一圓形窗孔；眶後骨（postorbital）的顴骨突（jugal process）【注1】呈細長狀的錐形，頂骨突和鱗骨突較短；顴骨（jugal）末端分叉；鱗骨（squamosal）呈現為三叉形，其眶後骨突不分叉。

庫氏長爪鳥鑑定特徵/自近裔形狀

庫氏長爪鳥上頜骨的顴骨突（jugal process）發育一個副窗孔（accessory fenenstra）；淚骨（lacrimal）下降支的後邊緣發育凹陷。烏喙骨外邊緣的凸出程度大於其它渤海鳥科的成員；肩峰突（acromion process）強烈向肩胛骨的背側突出。尾綜骨長度超過跗跖骨。

羽毛保存狀況

庫氏長爪鳥的正型標本IVPP V17964在頭骨、肩帶、尾綜骨和右側脛骨處保存了早期羽毛。頭骨和肩帶附近的羽毛被認為是體表的覆羽。尾綜骨和右側脛骨處的羽毛被認為是類似於渤海鳥（Bohaiornis）正型標本（LPM B00167/PMoL-AB00167）上的脛骨羽毛。

系統發育位置

在庫氏長爪鳥歸入標本IVPP V18693的研究中，胡等人（2020）基於Wang等人（2019）的形態特徵數據矩陣進行系統發育分析，其嚴格合意樹的結果顯示，庫氏長爪鳥與渤海鳥（Bohaiornis）、副渤海鳥（Parabohaiornis）、神七鳥（Shenqiornis）、齒槽鳥（Sulcavis）、周鳥（Zhouornis）同屬於反鳥類的渤海鳥科。

庫氏長爪鳥系統發育位置圖

庫氏長爪鳥的眶後弓在演化上的重要意義

眶後弓（Postorbital bar）是眶後骨和顴骨連線形成的結構。

在一些獸腳類恐龍和基幹鳥類的頭骨結構中，眶後骨與顱骨（braincase）和顴骨緊密連線，這樣的結構阻止了喙向顱骨方向的移動。因此，眶後骨變小或者消失意味著鳥類頭骨可具備較高靈活性，這樣的結構有助於鳥類取食。眶後骨的變小或者消失、眼眶變大和頭骨活動性，這三個特徵的變化是非鳥恐龍向現生鳥類演化過程中的重要事件。

庫氏長爪鳥（反鳥類）歸入標本IVPP V18693的眶後弓形態特徵為揭開這一演化過程增添了新的證據。

非鳥胸類的基幹鳥類（可簡單理解為：系統發育位置圖上從始祖鳥（Archeopteryx)之後、會鳥（Sapeornis）之前的古鳥類）的眶後骨較大，並且眶後弓結構完整，例如：會鳥的眶後骨呈現為寬闊的三角形，邊緣有一些較淺的凹陷，這種形態特徵與臨河盜龍（Linheraptor）（馳龍類）的眶後骨相似；始祖鳥的眶後骨較纖細，相似於Shuvuuia（阿瓦雷慈龍類）的眶後骨形態。

反鳥類和基幹今鳥型類（可簡單理解為：系統發育位置圖上從原羽鳥（Protopteryx）到叉尾鳥（Schizooura）之間的古鳥類）眾多的古鳥類中，僅有2塊標本保存了眶後骨結構，因此，對這部分鳥類的眶後骨和眶後弓的形態認識還有較大的空白。

在這兩塊保存了眶後骨的標本中，鵬鳥（Pengornis）眶後骨的頂骨突和鱗骨突【注2】已大幅減小，甚至已看不到明顯的突出結構，而顴骨突也未與顴骨關節；反鳥LP4450【注3】的眶後骨仍然為三叉形，比始祖鳥的眶後骨纖細，其顴骨突也未與顴骨關節（眶後弓形態對比圖.A）。總結來講，與較近的獸腳類恐龍和副鳥類的眶後骨相比，這兩塊標本的眶後骨大小都已大幅減小，並且都未與顴骨關節。

庫氏長爪鳥IVPP V18693的眶後骨和顴骨構成了完整了眶後弓（這裡的完整是指該鳥保存了這兩塊骨骼，並通過方法推測可形成關節，並非意指標本的保存狀況為關節好的眶後弓），其眶後骨顴骨突異常長，顴骨的眶後骨突發育良好（眶後弓形態對比圖.B）。完整的眶後弓意味著雙孔類頭骨特徵在部分反鳥類中依舊存在。同時，鵬鳥和反鳥LP4450（都為反鳥類）的頭骨卻不具有完整的眶後弓（眶後骨與顴骨未連線），這可能意味著在反鳥類的演化過程中，多個支系的鳥類的眶後弓都曾丟失。

眶後弓形態對比圖

另外，庫氏長爪鳥的鱗骨變小，以致其方顴骨突【注4】太短無法與方顴骨連線，這意味著可形成一個封閉的方形孔。鱗骨與方顴骨未連線的形態特徵，是第一次在反鳥類中發現，這意味著在反鳥類的至少一個支系中，顳區骨骼的形態已發生變化。

註：

1. 顴骨突是眶後骨上與顴骨連線的部分。

2. 頂骨突和鱗骨突是眶後骨上分別與頂骨和鱗骨連線的部分。

3. 反鳥 LP4450是產自於西班牙晚白堊世的反鳥類，未定種，該標本現館藏於“ Institutd’Estudis Illerdencs”（研究所）,位於西班牙的萊里達市（Lleida,Spain）；標本編號中的LP也正是其歸屬地的縮寫。

4. 方顴骨突是鱗骨上與方顴骨連線的部分。