平衡致死系統

平衡致死系統

平衡致死系統也稱永久雜種,在平衡致死系統中,一對同源染色體的兩個成員分別帶有一個座位不同的隱性致死基因,這兩個致死基因始終處在個別的染色體上,從而以雜合狀態保存不發生分離。平衡致死系統利用倒位的交換抑制效應,可以保存帶有致死基因的品系。

基本介紹

  • 中文名:平衡致死系統
  • 外文名:permanent hybrid
  • 別稱:永久雜種
  • 成因:利用倒位的交換抑制效應
致死基因的保存,果蠅實例,舉例,分析,保持一個平衡致死系統的條件,

致死基因的保存

帶有致死基因的品系本來是不容易保存的。一般品系都以純合品系的形式保存下來,因為純合品系是真實遺傳的。例如果蠅的白眼品系,在實驗室牛奶瓶中,每隻雌體都是w/w,每隻雄體都是w/Y;每產生一代新個體時,幾乎不需要加以逐只觀察,可以完全移入新的飼養瓶。但致死基因就不是這樣,它不能以純合狀態保存,因為純合個體是致死的;所以只有以雜合狀態保存。

果蠅實例

舉例

例如果蠅中第3染色體上的D(dichaete,展翅),是個顯性基因,但也是隱性致死基因。要培養這個品系,只能把 D/+♀×D/+♂交配,下一代是2/3D/+,1/3+/+(本當是1∶2∶1,但1/4D/D個體死亡)。在保存這個品系時,必須把每代個體逐個觀察,把+/+個體淘汰,只讓D/+個體留種。如果不這樣選擇,則培養瓶中必然進行著自然選擇,因為D/+♀×D/+♂所產生的子代數只有+/+♀×+/+♂所產子代數的75%。所以如果不把+/+個體人工淘汰,則飼養瓶中D/+個體比數必然每代降低,幾代之後飼養瓶中就只有+/+個體,而沒有D/+個體,也就是說,D這個基因“遺失”了,再也找不回來,無法再對它進行研究(例如要把D在連鎖圖上定位,在唾腺染色體圖上定位,研究它的致死作用的生理機理,等等)。
但是每一代都要逐個觀察是極費人力和時間的,在保存果蠅品系較多的遺傳學實驗室中這個困難尤其嚴重。摩爾根的學生Muller想出一個巧妙的辦法,就是用另一致死基因來“平衡”,不過這第二個致死基因,必須與第一個致死基因不發生交換重組才行。

分析

例如可用Gl(Glued,粘膠眼)來“平衡”。Gl也是第3染色體上的顯性基因,但純合致死。把D個體與Gl個體交配,挑選後代中既表現D又表現Gl的雌雄個體傳代,後代全是 D+/+Gl,而不會有分離(圖9-21)。
其實並不是真正不分離,不過分離出來的純合個體全致死而已(圖9-21)。這種永遠以雜合狀態保存下來,不發生分離的品系,叫做永久雜種(permanent hybrid),也就叫做平衡致死品系(balanced lethal system)。
不過D與Gl之間必須不發生交換才行。如果發生交換,則除了DGl染色體之外,還有++染色體,則後代中就會出現++/++個體;幾代之後就會把D和Gl這兩個基因都淘汰掉。
好在D與Gl兩者在連鎖圖上位置極近,都在“41”那個圖距附近,兩者間幾乎沒有交換。
可是並不是每個致死基因都能由它附近另一個致死基因來平衡的。那么利用倒位就可解決這個問題。例如果蠅第2染色體上倒位品系Cy(curly,翻翅)在ⅡL(第2染色體左臂)有個倒位,在ⅡR(第2染色體右臂)也有個倒位,幾乎把整個第2染色體的交換全部抑制。而Cy的純合是致死的,因此第2染色體上任何致死基因1都可用Cy來平衡(圖9-22)。

保持一個平衡致死系統的條件

所以要保持一個平衡致死系統,必須滿足下面兩個條件:
(1)一對同源染色體的兩個成員各帶有一個座位不同的隱性致死基因。
(2)這兩個非等位的隱性致死基因始終處於各別的同源染色體上。
要滿足第二個條件,通常要有一個“交換抑制因子”,使兩個非等位的致死基因不致由於交換而集中在一個染色體上。

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