島嶼生物地理

島嶼生物地理學是關於生物多樣性保護的重要理論，而且在實踐上也是保護區設計和管理的科學依據。達爾文首先注意到，生存在島嶼上的所有物種的數目比大陸上同樣面積上生存的生物要少，且其中大部分又是本地所特有的種類。島嶼上特殊的生物多樣性變化為揭示生物進化理論提供了重要的依據，後來又經過MacArthur和 Wilson的卓越貢獻，形成了著名的島嶼生物地理學。雖然生物群落不是真正的島嶼，由大海包圍的島嶼，但從原理上可比喻成島嶼，甚至整個地球上的大陸都可看作是“生態島”。

基本介紹

• 中文名：島嶼生物地理
• 時間：1921和1922年
• 提出：Arhenius 和 Gleason
• 揭示：物種存活數目

公式表達

早在1921和1922年，以Arhenius 和 Gleason的研究成果為代表，曾建立了一個說明基本規律的經驗性模型，這個建立在統計關係上的模型，從而揭示了物種存活數目與所占據面積（空間）之間的一般原則，用公式可以表達成如下基本形式：

S=CAZ （8-1 ）

LogS = logC + ZLogA

在上式中： S---生物物種的數目；

A---這些生物物種所存在的空間面積；

C---物種的分布密度，即單位面積內的物種數目；

Z---為某個統計指數。

以後證實，Z事實上是一個十分複雜的函式表達形式，目前仍未能揭示其完整的內容，更沒有獲得恰當的函式關係。初步研究表明，它至少具有如下形式：

Z = f [X（u，v，w），Y（x），…] （8-2）

在這個公式中，X（u，v，w）由空間坐標u，v，w 所決定的三維分布位置，更具體地說，它是由緯度、經度和高度所共同確定的地理區域；Y（x）與空間位置x 相鄰的地域狀況，可以理解為制約系統動態的外部條件；f 目前尚無法確定其函式形式。不過通過大量的實驗研究，發現了Z取值的一個經驗數據區間：0.05-0.37，最大值為最小值的7-8倍。公式（8-1）和（8-2）反映了“物種-面積”基本關係，用圖形表示可以是一條直線（圖8-1）。

200 -

物 100 -

種

數 50 -

目

20 -

10 -

5 -

0.01 0.1 1 10 102 103 104 105

面積 （平方公里）

物種與面積的關係

在正常情況下, 空間面積每增加10倍，物種數目平均增加1倍，反之亦然。這裡，十分重要的是Z 的數值。根據大量研究證明，Z 的取值從0.05 ~ 0.37，最大值約為最小值的7~8倍, 其變幅之大是驚人的。就全球陸地植物而言，Z 的平均值為0.22, 它決定著物種數目的基礎動態變化狀況。因此我們可以粗略地回答：保護好1%的物種空間面積，相當於保護原有物中數目的25%，這種估計儘管忽略了許多具體的分析，但卻比較真實的為我們提供了有根據的數量概念。

島嶼生物地理學原理的內涵, 當然不限於"物種-面積"關係的揭示, 即使如此, 該關係本身也還存在著一些基本的不可克服的困難。簡而言之，地球表面的非均一性，自然條件隨著空間變化的巨大差異，生物物種的固有特性以及對於生存環境的選擇，物種馴化的有限性，物種與環境之間的協調性等都會對上述公式產生影響。另一方面，“物種-面積”關係純粹是一種經驗統計關係，只能說明靜態的巨觀模式，尚未觸及到機理的本身，因此，需要改進。

均衡理論

鑒於上述分析，MacArthur和 Wilson適時提出了“均衡理論”，綜合了“物種-面積”關係，從更深入的動態原則去彌補在分析上的缺陷。均衡理論的基本前提在於：物種數目的多少，應當由“新物種”的遷入和“原有物種”的消亡或遷出之間的動態變化所決定，它們遵循著一種動態均衡的規律，這就是說物種維持的數目，是一種動態平衡的結果。顯然，MacArthur和 Wilson把島嶼生物地理學原理的闡述，已經從單純的經驗關係，向著較高層次的解析推進了一步，已經從單純的靜態表達向動態變化推進了一步，從單一的物種面積研究，向以該物種面積為中心，並結合鄰域特點的空間研究推進了一步。現在證實，唯有把“物種-面積”關係和“均衡理論”二者有機的結合起來，才能更好的揭示生物地理學原理，也才能夠被套用到生物多樣性保護的實踐中（牛文元，1990）。

侵移、滅絕和均衡理論

MacArthur和 Wilson（1963，1967）在研究島嶼物種數量和島嶼面積時證明，島嶼上的物種數量是定居（Colonization）和滅絕的動態平衡。 它們還進一步證明，侵移和滅絕的速率是島嶼上現存物種數量的簡單函式（圖8-2）。新物種遷入島嶼的速率隨著島嶼定居（Established）物種的數量增加而減少（因為島嶼上的潛在的侵入者越多，島嶼上新的物種組成就越少）。滅絕的速率是隨島嶼物種數量的增加而增加，這個關於島嶼物種數量與島嶼關係的意義在於說明：滅絕的速率是島嶼面積大小的函式以及島嶼上物種數量（大島嶼的物種數量少）的函式。 因此，定居和滅絕之間的平衡就是島嶼面積大小之差。

速 遷入率 滅絕率

率

s

島嶼上物種數量

島嶼上物種數量平衡模型

（McArther and Wison， 1963；1967）。

（ 物種平衡數量 s 是遷入率與滅絕率曲線的焦點，侵入速率隨島嶼上已有的物種數量增加而下降，而滅絕速率升高）

群落髮育或生物多樣性的增加是其不斷的定居與滅絕的函式，而且定居大於滅絕。在一個島嶼上，新種的遷入速率隨島嶼上物種數量增加而下降，即在島嶼上我們發現大陸上遷入的物種數量越多，新種遷入島嶼的可能性越小。滅絕速率同樣隨島嶼物種數量增加而增加。另外，侵入的速率還是島嶼與大陸之間距離的函式，而滅絕的速率是島嶼大小的一個函式。可見一個群落形成後，新物種的侵入和定居必然受到群落自身的選擇，受原有物種的控制，而不完全決定於侵入種本身。

由於某一島嶼生物相對數量可以由侵入與滅絕過程之間的平衡來表示，那么，島嶼上的物種數量可以由島嶼面積、距離大陸的遠近，以及侵移-滅絕過程產生的不同平衡點所決定（圖8-3）。

遷入率 滅絕率

近陸 小島

遠陸 大島

s1 s2 s3

島嶼上的物種數量

島嶼大小與距離大陸對遷入率和死亡率的影響

這個“島嶼”是由一個特定的地理區域和一定的面積所組成，周圍由不同類型的介質或不同系統的“大海”所包圍。而且，我們還可以進一步定義其面積，距離“大陸”的距離等。這個“島嶼”上的物種“侵移”和“滅絕”速率隨“島嶼”面積大小或距“大陸”的距離而變化。同時，生物多樣性也可以由這個侵移滅絕過程的相對平衡所決定。