蜣螂(鞘翅目金龜子總科動物)

蜣螂，為鞘翅目金龜子總科（Scarabaeidae）昆蟲的統稱，別名屎殼螂，根據《全球生物物種名錄（COL）》，已知的蜣螂有2611屬36313種。

蜣螂體型通常呈橢圓形，體長約2至30毫米，最長可達160毫米。蜣螂體壁堅硬，雄性蜣螂頭部前端呈扇形，表面具有魚鱗狀皺紋，中央有一個向上逐漸尖細的角突。雌性蜣螂外形與雄性相似，但頭部中央沒有尖角突起，而是一個平坦的凸起，頂端有一條橫脊。蜣螂擁有六條腿，專門用於鏟糞或泥土。

蜣螂主要以哺乳動物的糞便為食，同時也可能取食腐肉、真菌和馬陸等腐敗物質。它們的取食方式主要包括滾糞球和直接掘洞。蜣螂具有較強的飛行能力，能夠在微弱光線下清晰感知目標物體。它們利用雙重天體線索進行導航定位，包括銀河定位導航系統和月光導航系統。蜣螂在生態系統中扮演著重要的角色。它們通過取食糞便，促進土壤肥力，並控制有害生物的傳播。此外，蜣螂還能幫助傳播種子和花粉，促進植物生長。蜣螂也具有一定的藥用價值，它們在古埃及的神話和一些文學作品中也占有一席之地。

截止2024年，《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》列出了972種被列入，其中13種為極危（CR）物種，51種為瀕危（EN）物種，41種為易危（VU）物種，72種為近危（NT）物種。

基本介紹

• 中文名：蜣螂
• 拉丁學名：Scarabaeidae  
• 別名：推丸、牛屎蟲、獨角牛、屎殼郎  
• 外文名：Scarab beetles，Dung beetle  
• 界：動物界（Animalia） 
• 門：節肢動物門（Arthropoda） 
• 綱：昆蟲綱（Insecta） 
• 目：鞘翅目（Coleoptera） 
• 科：金龜甲總科（Scarabaeidae） 
• 分布區域：除南極洲以外的區域 
• 命名者及年代：Latreille，1802年 
• 保護級別：共有972種被列入，其中13種為極危（CR）物種，51種為瀕危（EN）物種，41種為易危（VU）物種，72種為近危（NT）物種 
• 棲息環境：農田、森林、草地、草原和沙漠等各種棲息地中 
• 生活習性：蜣螂是糞食性昆蟲， 具有趨光性，利用雙重天體線索來導航定位 
• 野外識別特徵：頭部前端呈扇形，表面有魚鱗狀的皺紋，中央有一個向上逐漸尖細的角突， 有些物種具有金色光澤 

形態特徵

蜣螂體型一般呈橢圓形，體長範圍在2~30毫米之間，最長可達160毫米。蜣螂的體壁堅硬。

背部呈金色光澤的Cetonia aurataeformis

Cetonia aurataeformis的腹部

雄性蜣螂的頭部前端呈扇形，表面布滿魚鱗狀皺紋，中央有一根向上逐漸尖細的角突。頭部後方兩側是複眼，複眼之間有一條光滑無皺紋的窄帶。前胸背板表面分布著均勻的小圓突，中央有一條橫向的隆起，隆起略微向前彎曲呈鈍角，兩側端各有一些齒狀突起。前胸背板下方有一個淺凹，底部光滑無小圓突，淺凹外側有一個較深的凹陷。小盾片不太明顯。前翅為鞘翅，表面隆起，布滿密集的皺紋，並可見7條明顯的縱線。後翅為膜質，呈黃色或黃棕色。口部和胸部下方有許多褐紅色或褐黃色的細毛，中後足跗節兩側則排列著一排整齊的褐紅色毛刺。

雌性蜣螂的整體外形與雄性相似，但頭部中央沒有角突，而是一個平坦的凸起，頂端有一條橫脊。 前胸背板上的橫向隆起近似直線，兩側端沒有齒狀突起，且僅外側有一個明顯的凹陷，不像雄性那樣深。

蜣螂擁有六條腿，主要用於鏟糞或泥土。

棲息環境

蜣螂主要棲息在農田、森林、草地、草原和沙漠等各種棲息地中。

棲息在農田裡的星花金龜屬（Protaetia）

分布範圍

蜣螂廣泛分布於除南極洲以外的所有大陸。

生活習性

覓食行為

食性

絕大多數蜣螂為糞食性昆蟲，它們的成蟲和幼蟲均以哺乳動物的糞便和其他腐敗物質為食，這一習性有助於環境淨化。 蜣螂偏好草食動物的糞便，尤其是含水量較高的糞便。一些種類也會選擇雜食或肉食動物的糞便，甚至食用真菌、腐肉和馬陸等柔軟多汁的食物。例如，南美洲的Coprophanaeus lancifer被觀察到會埋藏並取食動物屍體的腐肉，而非洲的Deltochilum valgum acropyge則會取食馬陸的屍體，甚至直接攻擊馬陸。

正在採食的Scarabaeus variolosus

取食方式

蜣螂的取食方式主要分為滾糞球和直接掘洞兩種。滾糞球的蜣螂會收集糞便製成球狀物，然後利用後足和中足滾動糞球移動。部分種類會用後足或頭部推動糞團，或用後足叉著糞團向前移動。直接掘洞的蜣螂則在糞堆或其他食物下挖掘隧道，並將食物搬運到隧道中。

飛行行為

蜣螂的翅膀通常呈細長型，後翅的展弦比（即翅膀長度與寬度的比值）明顯大於短粗型後翅的蜣螂，這符合空氣動力學原理。與其他金龜相比，蜣螂更擅長飛行。當翅膀保持閉合狀態時，可以有效減少空氣阻力，提高飛行效率。滾糞球型的蜣螂通常會保持翅膀閉合飛行，以擴大對草食動物糞便的訪問範圍。直接掘洞型的蜣螂則進化出強大的掘洞能力和效率，一旦找到合適的糞堆，就能快速將食物轉移到地下。

溝通與感知

蜣螂具有一定的趨光性。研究表明，它們已經進化出驚人的微光視覺能力，即使在光照強度低於0.3 lx 的夜晚，也能清晰準確地感知目標物體的視覺特徵。蜣螂利用雙重天體線索進行導航定位，包括銀河定位導航系統和月光導航系統。當月亮和銀河同時出現時，它們只會利用其中一種線索來導航。

生長繁殖

生長特性

蜣螂的卵孵化成幼蟲，幼蟲以周圍的糞便為食。幼蟲會經歷三次蛻皮，最終進入非進食期的蛹期。雄性幼蟲在幼蟲期獲取的糞便量會影響其最終發育成為成蟲的大小。一些蜣螂幼蟲能夠在乾旱等不利條件下進入休眠狀態，停止發育數月。蛹最終羽化成成蟲蜣螂，並從糞球中鑽出來，挖掘到地表。新形成的成蟲會飛往新的糞堆，開始新的成長過程。蜣螂的壽命最長可達3年。

蜣螂的蛹

生活史

蜣螂的生活史一般為1~2年一代，成年蜣螂和老齡幼蟲會在冬季進入越冬狀態，老齡幼蟲在地下化蛹越冬。通常在4月下旬，成蟲開始活動，6月上旬雌性蜣螂開始產卵。卵在6月下旬孵化成幼蟲，8月上旬化蛹，9月中旬羽化成成蟲。11月初，它們進入越冬期，早期活躍的成蟲陸續死亡。越冬的老齡幼蟲在4月下旬開始活動，6月中旬開始化蛹，7月下旬成蟲羽化，8月下旬產卵，9月上旬卵孵化為幼蟲，然後在11月上旬進入越冬期。

繁殖方式

大多數蜣螂物種在春季、夏季和秋季這些溫暖的月份繁殖。蜣螂為雌雄異體。

交配繁殖

成年雄性蜣螂會向雌性提供一個巨大的糞球，如果雌性接受了，它們會一起將糞球滾走，或雌性會騎在糞球頂部。交配後雌性會繼續製作糞球，而雄性則會離開尋找新的伴侶。

產卵

成年蜣螂通常會收集家畜排泄的糞便，搓揉成球狀，然後將糞球埋藏在挖掘的洞穴中。在這些糞球中產卵。在養殖密度較高的情況下，它們也會選擇在糞堆下淺土壤中產卵。雌性蜣螂平均產卵7粒左右，每個卵室產一粒卵。

人工養殖與套用

人工養殖

神農潔蜣螂（Catharsius molossus）的飼養方式通常有四種：地上蟲籠養殖法、地下蟲籠養殖法、水泥池養殖法和磚牆養殖場飼養法。最佳的飼養時間通常為5~6月份。一旦投入種蟲，就需要及時進行投料。最初每天都需要投料，隨後根據蜣螂的取食情況進行補充。

常見的敵害包括蚯蚓和螻蛄，它們可能會鑽入土室，導致泥球破壞，從而造成幼蟲或蛹死亡。為避免這種情況，需降低土壤濕度，並選擇高燥、含肥量低的沙壤土。

相關產業

人類首次引入蜣螂是為了應對1906年歐洲角蠅在夏威夷的肆虐。此後，在澳大利亞，引入蜣螂來清除牛糞的做法變得家喻戶曉。在1968~1982年間，專家們總計引進了來自歐洲、亞洲和非洲各地的45種蜣螂，以及少量的糞金龜和閻甲。這些蜣螂大多來自非洲和南歐，也包括來自中國的神農潔蜣螂。自1972年起，澳大利亞西部開始引進14種蜣螂，其中有9種得以存活。

下級分類

截止到2024年，根據《全球生物物種名錄（COL）》收錄的分類標準中，世界上共分為2611屬36313種，下表僅列出部分代表屬種：

屬	命名人及年份	代表物種	命名人及年份
Ablabera	Dejean, 1833	Ablabera advena	Gyllenhal, 1817
		Ablabera bagamojana	Brenske, 1897
Acraspedon	Arrow, 1899	Acraspedon bernierei	Soula, 2002
		Acraspedon bolivianus	Soula, 2002
		Acraspedon damianii	Soula, 2002
		Acraspedon peruvianus	Soula, 2002
		Acraspedon sulcipenne	Waterhouse, 1881
Aceratus	Endrödi, 1969	Aceratus davus	Burmeister, 1847
		Aceratus phyllis	Burmeister, 1847
Caelius	Lewis, 1895	Caelius montanus	Brown, 1931
Caesariatoplia	Lacroix, 1998	Caesariatoplia humbloti	Lacroix, 1998
Catharsius	Hope, 1837	神農潔蜣螂（Catharsius molossus）	Linnaeus, 1758
Cephaloncheres	Brenske, 1898	Cephaloncheres affinis	Moser, 1919
Chilodiplus	Sharp, 1877	Chilodiplus albertisii	Sharp, 1877
Zietzia	Blackburn, 1894	Zietzia geologa	Blackburn, 1894

保護現狀

保護級別

截止到2024年12月，根據《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》所示，蜣螂共有972種被列入，具體數量見下表：

保護級別	數量	代表物種
極危（CR）	13種	Prodontria lewisi、Mellissius eudoxus、Mellissius oryctoides、Apicencya calva、Mayataia griveaudi等
瀕危（EN）	51種	山原長臂金龜（Cheirotonus jambar）、Endroedyolus paradoxus、Onthophagus aureofuscus、Canthonella gomezi等
易危（VU）	41種	Platyonitis bicuariensis、Canthon quadripunctatus、Canthon zuninoi等
近危（NT）	72種	Gyronotus mulanjensis、Platyonitis bicuariensis、Ontherus irinus、Pedaria cambeforti、Scybalocanthon darlingtoni等
無危（LC）	443種	Dichotomius nimuendaju、Scarabaeolus damarensis、Sisyphus fasciculatus、Onthophagus subocelliger等
數據不足（DD）	352種	/

種群現狀

蜣螂種類繁多，但其種群數量卻面臨著嚴峻的挑戰。目前僅有約2.7%的蜣螂物種數量趨於穩定，約13.4%的物種數量正在下降。例如，Platyonitis bicuariensis的數量自1976年以來一直呈下降趨勢。Onthophagus villanuevai在1993年於其分布區域收集到213個標本，但在20年後，同一個區域僅收集到33個標本。

主要威脅

蜣螂種群面臨的主要威脅包括污染、住宅和商業開發等。此外，一些具體例子如下： Gyronotus mulanjensis 主要棲息在低坡地區，由於木材密集開採和為生計而進行的農業活動，其棲息地遭受嚴重破壞，人口聚集導致的土地侵占也對其種群構成威脅。Canthon quadripunctatus面臨的主要威脅是牧草種植導致的棲息地破壞，尤其是牛的飼養業對棲息地造成了嚴重影響。Platyonitis bicuariensis種群數量下降的主要原因是大象種群範圍和規模的區域性減少。

保護措施

一些蜣螂物種已經受到了保護措施的關注。例如： 山原長臂金龜被列入了第四版日本昆蟲紅色名錄，並於1985年根據文化財產保護法被指定為國家天然紀念物。任何可能影響其生存的活動，包括捕捉行為，都被禁止。C. jambar 於1996年根據《瀕危野生動植物保護法》被指定為國家瀕危野生動植物物種。捕捉、收集、殺害或損害該物種的任何行為都被禁止。相關機構於1997年制定了一項物種保護計畫，並開展了關於該物種遺傳多樣性的生態研究和研究計畫。此外，還成立了防止盜獵委員會，以實施反盜獵活動。

主要價值

種子傳播

蜣螂在植物種子的二次傳播中發揮重要作用。許多植物種子經由草食動物消化道後仍保持完整，隨糞便排出，完成第一次傳播。蜣螂將糞便掩埋或分解，其中的種子得以進入土壤，促進萌發，有利於植被恢復和土壤涵養。

仿生價值

蜣螂體表具有剛毛、凹陷、鞘翅縱溝等非光滑結構，可減少土壤附著，降低界面空氣負壓，並阻止連續水膜形成，增強“楔開”壓力。這種特殊結構為仿生學提供了靈感，套用於新型推土機、犁壁、鐵杴等工具設計，有效解決了生產生活中的實際問題。

傳粉作用

部分蜣螂種類，如嗡蜣螂屬和異裸蜣螂屬，被發現可為蘭花蕉科植物傳粉。這些植物散發類似糞便的氣味吸引蜣螂，蜣螂訪花時，花粉會沾附在其頭部和背部，實現間接傳粉。

Trichiotinus屬在採食花粉

Hoplia callipyge在採食花粉

生物防治潛力

蜣螂體表常攜帶捕食性蟎蟲，例如巨螯蟎，可捕食家蠅卵和幼蟲，在一定程度上控制害蟲數量。蜣螂在不同糞堆間活動，也促進了這些蟎蟲的傳播，顯示出其作為害蠅生物防治手段的潛力。

生態淨化

蜣螂以哺乳動物糞便和其他腐敗物質為食，加速分解有機物，促進營養物質循環。它們將糞便轉化為土壤肥料，增加土壤肥力。此外，蜣螂挖掘洞穴，改善土壤結構，有利於土壤通氣和排水。據估計，在印度，蜣螂每天可清除至少50至60噸人類排泄物，對環境衛生具有重要意義。

觀賞價值

部分大型蜣螂，尤其是雄性個體，頭部和前胸背板具有複雜突起，甚至呈現金屬光澤，深受昆蟲愛好者喜愛。在日本、台灣等地，這些蜣螂已成為觀賞昆蟲，具有一定的觀賞價值。

相關文化

蜣螂，特別是聖甲蟲（Scarabaeus sacer），在人類文化中占據著特殊地位，尤其是在古埃及文明中。

太陽神的化身

古埃及人觀察到聖甲蟲從土中湧現，以及它們製作和滾動糞球並在其中孵化幼蟲的行為，將其與太陽神每日的重生和創造聯繫起來。聖甲蟲由此被視為太陽神Khepri的象徵，認為是它推動著太陽運行 。蜣螂頭部觸角的形態也被解讀為太陽的光芒，進一步強化了這一象徵意義。

廣泛的文化體現

由於其神聖地位，聖甲蟲形象在古埃及的文化生活中隨處可見。人們製作了大量的聖甲蟲形護身符、飾品和印章，並在銘文和圖像中廣泛描繪其形象。 聖甲蟲作為古埃及文化重要象徵的例子，甚至出現在達爾文 1859 年出版的《物種起源》中。

金龜子印章的演變

考古發現的數萬枚古埃及金龜子印章，展現了其功能的演變過程。 早期印章主要刻有自然圖案和紋飾， 之後逐漸加入文字字元，最終發展成為記錄姓名、官銜甚至長篇銘文的工具。

Amenophis III Blue Glazed 頂部圖案

Amenophis III Blue Glazed 背部圖案

文學作品中的蜣螂

丹麥作家安徒生的童話《蜣螂》以擬人化的手法，講述了一隻生活在王宮馬廄的蜣螂，因追求虛榮而經歷一系列冒險的故事，諷刺了人類的虛榮和自大。