子囊菌門

子囊菌門菌物由於有性階段形成子囊和子囊孢子，故稱為子囊菌，是一類高等菌物。各類群在形態、生活史和生活習性上差異很大。子囊菌大都陸生，營養方式有腐生、寄生和共生。腐生的子囊菌可以引起木材、食品、布匹和皮革的霉爛以及動植物殘體的分解。

基本介紹

• 中文名：子囊菌門
• 別稱：子囊菌
• 類別：高等菌物
• 營養方式：腐生、寄生和共生

生活習性

寄生的子囊菌除引起植物病害外，少數可寄生於人、禽畜和昆蟲體上。為害植物的子囊菌多引起根腐、莖腐、果（穗）腐、枝枯和葉斑等症狀。子囊菌也可與綠藻或藍藻共生形成地衣，稱為地衣型子囊菌。有的可用於抗生素、有機酸、激素、維生素的生產和釀造工業中，還有的是名貴藥用、食用菌，如冬蟲夏草、羊肚菌、塊菌等。

朱紅叢赤殼菌

營養體

子囊菌的營養體大多是發達的有隔菌絲體，少數（如酵母菌）為單細胞。子囊菌的營養體為單倍體，絲狀子囊菌的細胞壁主要成分是幾丁質。許多子囊菌的菌絲體可以集合形成菌組織，即疏絲組織和擬薄壁組織，進一步形成子座和菌核等結構，它們與子囊菌的生殖和休眠有關。

無性繁殖

子囊菌的無性繁殖依種類與環境不同而進行分裂、斷裂，或形成休眠孢子或產生分生孢子。不少子囊菌的無性繁殖能力很強，在自然界經常看到的是它們的分生孢子階段。分生孢子在物種繁衍和病害傳播方面占很重要的位置，通常在一個生長季節可連續繁殖多代。目前仍有許多子囊菌缺乏分生孢子階段的報導，由Reynolds（1993）與Rossman（1993）統計的一組數據顯示，約有10%的子囊菌被證實具有分生孢子階段，其他子囊菌的分生孢子是真正缺乏或尚未被發現目前尚不清楚。

有性生殖

子囊和子囊孢子的形成過程，有性生殖開始時，部分菌絲體的分枝先分別分化形成較小的雄器（antheridium）和較大的產囊體（ascogonium）。當雄器與產囊體上的受精絲（trichogyne）接觸後，在接觸點形成一個孔口，產囊體接受雄器的原生質，發生質配，形成成對的雙核。隨後從產囊體上形成產囊絲（ascogenous hypha），成對的核（雌核和雄核）移入產囊絲，頂端的雙核細胞伸長，並彎曲成鉤狀的產囊絲鉤（crozier）。產囊絲鉤中的雙核並裂成四核。隨之形成兩個隔膜，將產囊絲鉤分隔為3個細胞，頂端和基部細胞都是單核，中間雙核的細胞稱作子囊母細胞。子囊母細胞中的雙核進行核配，成為一個二倍體的細胞核，很快進行減數分裂形成4個單倍體細胞核，每個單倍體核又各自進行一次有絲分裂，最後形成8個單倍體細胞核。這些細胞核和它們周圍的細胞質形成8個子囊孢子（ascospore）(圖4-46)。與此同時，子囊母細胞不斷膨大伸長，發育形成子囊。子囊母細胞發育過程中，產囊絲鉤頂部的單核細胞可以向下彎曲與基部的單胞融合形成雙核細胞，並繼續生長形成一個新的產囊絲鉤，再次形成子囊母細胞並發育成子囊和子囊孢子。這一過程可以重複多次，結果形成成叢的子囊。

子囊孢子的形狀多種多樣，有近球形、橢圓形、臘腸形或線形等。單細胞、雙細胞或多細胞，無色至黑色，細胞壁表面光滑或具條紋、瘤狀突起、小刺等（圖4-47）。呈單行、雙行，或平行排列，或者不規則地聚集在子囊內。

子囊（ascus）呈囊狀結構，大多呈圓筒形或棍棒形，少數為卵形或近球形，有的子囊具柄。一個典型的子囊內含有8個子囊孢子。子囊主要有三種類型：①原始壁子囊，壁薄，易破裂，子囊孢子釋放在子囊果內，然後從子囊果孔口排出；②單層壁子囊，子囊內層和外層緊密結合，孢子通過頂端孔口、裂縫或囊蓋開裂而釋放；③雙層壁子囊，子囊內層吸水膨脹到原來子囊長度的兩倍以上，外層頂端崩解，內層以孔開裂，自孔口釋放子囊孢子(圖4-48圖4-49)。有些子囊菌的子囊整齊地排列成一層，稱為子實層（hymenium），有的高低不齊，不形成子實層。子囊大多產生在由菌絲形成的包被內，形成具有一定形狀的子實體，稱作子囊果（ascocarp）(圖4-50)。

（1）子囊果類型

除半子囊菌的子囊外面無包被，是裸生的外，大多數子囊菌的子囊是包裹在子囊果內的。寄生植物的子囊菌形成子囊果後，往往在病組織表面形成小黑粒或小黑點狀的病徵。子囊果主要有以下4種類型。①閉囊殼（cleistothecium）：子囊果包被是完全封閉的，無固定的孔口。

②子囊殼（perithecium）：子囊果的包被有固定的孔口，容器狀，子囊為單層壁。

③子囊盤（apothecium）：子囊果呈開口的盤狀、杯狀，頂部平行排列子囊和側絲形成子實層，有柄或無。

④子囊座（ascostroma）：在子座內溶出有孔口的空腔，腔內發育成具有雙層壁的子囊，含有子囊的子座稱為子囊座。

（2）子囊果內的不孕絲狀體

在子囊果內除了子囊外，許多子囊菌的子囊果內還包含有一至幾種不孕絲狀體。這些絲狀體有的在子囊形成後消解，有的仍然保存，主要有以下幾種類型：

①側絲（paraphysis）一種從子囊果基部向上生長，頂端游離的絲狀體，生於子囊之間，通常無隔，有時有分枝，吸水膨脹，有助於子囊孢子釋放。

②頂側絲（apical paraphysis）一種從子囊殼中心的頂部向下生長，頂端游離的絲狀體，在子囊間形成柵欄狀，穿插在子囊之間。

③擬側絲（paraphysoid）形成在子囊座性質的子囊果中，自子囊座內高出子囊層的上端長出，在發育的子囊間向下生長，與基部細胞融合，頂端不游離。

④類似擬側絲的殘留物指子囊在子囊座中發育形成子囊腔時，子座組織在子囊間殘留下的幕狀殘留物。

⑤緣絲（periphysis）指子囊殼孔口或子囊腔溶口內側周圍的毛髮狀絲狀體。

⑥擬緣絲（periphysoid）沿著子囊果內壁生長的側生緣絲，它們向上彎曲，都朝向子囊果的孔口。

分類

除半知菌外，子囊菌有1950屬，約15,000種。菌物學家對子囊菌的分類意見尚未統一，爭論的焦點是對子囊菌形態特徵和發育過程在高階分類單元中的重要性。按照Ainsworth（1973）的分類系統，子囊菌亞門分為6個綱，分綱的主要依據是有性階段的特徵，即是否形成子囊果及子實層、子囊果的類型和子囊的特徵等。但是，《菌物字典》第七版（1983）將子囊菌直接分為37目，1995年的第八版中，分為46目，取消了綱一級分類單元，2001年的第九版中子囊菌又恢復設綱，分為8個綱，56個目。這8個綱中只有外囊菌綱和子囊菌綱與植物病害關係密切。為了便於初學者掌握，本書仍按Ainsworth（1973）分類系統，將子囊菌分為6個綱。各綱及其主要特徵如下：

半子囊菌綱（Hemiascomycetes）：無子囊果，子囊裸生。

不整囊菌綱（Plectomycetes）：子囊果是閉囊殼，子囊無規律地散生在閉囊殼內，子囊為原始壁，子囊孢子成熟後子囊壁消解。

核菌綱（Pyrenomycetes）：子囊果為子囊殼或閉囊殼，子囊是單層壁的，有規律地排列在子囊果內形成子實層。

腔菌綱（Loculoascomycetes）：子囊果是子囊座，子囊是雙層壁的。

盤菌綱（Discomycetes）：子囊果為子囊盤，子囊是單層壁的。

蟲囊菌綱（Laboulbeniomycetes）：子囊果是子囊殼，營養體簡單，大多無菌絲體，不產生無性孢子，均為節肢動物的寄生菌。