子囊菌亞門

子囊菌亞門（Ascomycotina） 真菌門中最大的一亞門。該亞門與擔子菌亞門因結構複雜，合稱高等真菌。主要特徵是營養體除極少數低等類型為單細胞（如酵母菌）外，均為有隔菌絲構成的菌絲體。細胞壁由幾丁質構成。有性過程中形成子囊，是子囊菌有性過程中進行核配和減數分裂發生的場所，在子囊中產生具有一定數目（多為8個，有的為4個、16個或其他數目）的子囊孢子。

基本介紹

• 中文學名：子囊菌亞門
• 別稱：Ascomycotina
• 界：真菌界
• 門：真菌門

概述

無性生殖發達，產生不同類型的分生孢子進行繁殖。水生或陸生。腐生在多種多樣的基物上或寄生在很多種的動植物上，也有許多子囊菌可與藻類共生形成地衣。較早的分類很少考慮地衣子囊菌的特徵，而是依據非地衣子囊菌的子囊果性質、子囊特徵和排列方式，本亞門下分半子囊菌綱、不整囊菌綱、核菌綱、腔菌綱、蟲囊菌綱、盤菌綱6綱。在子囊菌亞門真菌中，有許多種類是重要的植物病原菌，有的種類可以引起人和畜的深部疾病。同時，也有許多種類是食品、發酵、醫藥等工業用菌。

生活習性

子囊菌亞門（Ascomycotion)真菌一般稱作子囊菌，是一類高等真菌。它們的共同的特徵是有性生殖形成子囊孢子，但形態、生活史和生活習性的差別很大。子囊菌大都是陸生的，營養方式有腐生、寄生和共生，有許多是植物病原菌。腐生的子囊菌可以引起木材、食品、皮革的霉爛以及動植物殘體的分解；有的可用於抗生素、有機酸、激素、維生素的生產和釀酒工業中；有的是食用菌（如羊肚菌、塊菌)。少數子囊菌和藻類共生形成地衣，稱為地衣型子囊菌。寄生的子囊菌除引起植物病害外，少數可寄生人、禽畜和昆蟲體上。為害植物多引起根腐、莖腐、果（穗）腐、枝枯和葉斑等症狀。

子囊菌的營養體是發達、有隔膜的菌絲體，少數（如酵母菌）為單細胞。子囊菌的營養體為單倍體。許多子囊菌的菌絲體可以形成菌組織，如子座和菌核等結構。

無性繁殖產生分生孢子。許多子囊菌的無性繁殖能力很強，在自然界經常看到的是它們的無性階段。由於分生孢子的形成在許多子囊菌的生活史中占很重要的位置，所以它的無性階段也稱作分生孢子階段。有些高等子囊菌不產生分生孢子。

有性生殖產生子囊孢子。子囊孢子的形狀變化很大，有近球形、橢圓形，蠟腸形或線形等。子囊孢子單細胞、雙細胞或多細胞，顏色從無色至黑色，細胞壁表面光滑或具有條紋、瘤狀突起等。

子囊（ascus)是子囊菌有性生殖產生的，其內產生子囊孢子(ascospore)，呈囊狀結構。子囊大多呈圓筒形或棍棒形，少數為卵形或近球形，有的子囊有柄。一個典型的子囊內含有8個子囊孢子。有的子囊只有一層壁（單囊壁），而有的有兩層壁（雙囊壁）。在子囊成熟後了囊壁大多仍然完好，少數子囊菌的子囊壁消解。有些子囊的頂部是封閉的，沒有孔口，子囊孢子釋放時，子囊壁消解或破裂；有的頂部有孔口或狹縫或囊蓋，子囊孢子通過子囊頂部的孔口或狹縫釋放。有些子囊菌的子囊整齊地排列成一層，稱為子實層，有的高低不齊，不形成子實層。

子囊大多產生在由菌絲形成的包被內，形成具有一定形狀的子實體，稱作子囊果（ascocarp)。有的子囊菌子囊外面沒有包被，是裸生的，不形成子囊果。子囊果有4種類型：子囊果包被是完全封閉的，沒有固定的孔口稱作閉囊殼（cleistothecium)；子囊果的包被有固定的孔口，稱作子囊殼（perithecium)；子囊果呈盤狀的稱作子囊盤（apothecium)；子囊產生在子座組織內，子囊周圍不另外形成真正的子囊果壁，這種內生子囊的子座稱作子囊座（ascostroma)。寄生植物的子囊菌形成子囊果後，往往在病組織表面形成小黑粒或小黑點狀的病徵。

子囊菌亞門

在子囊果內除了子囊外，許多子囊菌的子囊果內還包含有一至幾種不孕絲狀體。這些絲狀體有的在子囊形成後消解，有的仍然保存

主要類型

側絲（paraphysis)

一種從子囊果基部向上生長，頂端游離的絲狀體。側絲生長於子囊之間，通常無隔，有時有分枝，側絲吸水膨脹，有助於子囊孢子釋放。

頂側絲(apical paraphysis)

一種從子囊殼中心的頂部向下生長，頂端游離的絲狀體，穿插在子囊之間。

擬側絲（paraphysoid)

形成在子囊座性質的子囊果中，自子囊座中心頂部向下生長，與基部細胞融合，頂端不游離。

類似擬側絲的殘留物

指子囊在子囊座中發育形成子囊腔時，子座組織在子囊間殘留下的幕狀殘留物。

緣絲（periphysis)

指子囊殼孔口或子囊腔溶口內側周圍的毛髮狀絲狀體。6. 擬緣絲（periphysoid)沿著子囊果內壁生長的側生緣絲，它們向上彎曲，都朝向子囊果的孔口。

子囊菌有性生殖的質配方式主要包括配子囊接觸交配、授精作用和體細胞結合。大多數子囊菌在質配後經過一個短期的雙核階段才進行核配。核配產生的二倍體細胞核在幼子囊內發生減數分裂，最後形成單倍體的子囊孢子。子囊孢子萌發產生芽管發育成菌絲體。不同子囊菌有性生殖質配的方式可以不同，但子囊和子囊孢子形成的過程大致相同。下面以燒土火絲菌（Pyronema omphalodes)為例，說明子囊菌典型的有性生殖過程。

有性生殖開始時，部分菌絲體的分枝分別形成多核、較小的雄器（antheridium)和較大的產囊體（ascogonium)。當雄器與產囊體上的受精絲（trichogyne)接觸後，在接觸點形成一個孔口，雄器中的許多細胞核就通過受精絲進入產囊體，與其中的細胞核配對形成成對的雙核。隨後從產囊體上形成若干產囊絲（ascogenous hypha)，產囊絲還可以分枝。產囊絲和它的分枝頂端細胞有一對核，—個來自雄器，一個來自產囊體。產囊絲髮育形成子囊。產囊絲的頂端細胞，先彎曲成鉤狀體、稱作產囊絲鉤（crozier)，產襄絲鉤中的雙核並裂後形成兩個隔膜、分隔為3個細胞，頂端和基部細胞都是單核的，中間雙核的細胞稱作子囊母細胞。子囊母細胞中的雙核進行核配成為一個二倍體的細胞核。子囊母細胞伸長，其中二倍體的細胞核進行減數分裂形成4個單倍體細胞核，每個單倍體核又各自進行一次有絲分裂，最後形成8個單倍體的細胞核。這些細胞核和它們周圍的細胞質形成8個子囊孢子。在子囊母細胞發育過程中，產囊絲鉤頂部的單核細胞可以向下彎曲與基部的單核細胞融合形成雙核細胞，並繼續生長形成—個新的產囊絲鉤，再次形成子囊母細胞並發育成子囊。這一過程可以重複多次，結果形成成叢的子囊。從雄器與產囊體的細胞核配對開始到雙核在子囊母細胞中核配，是子囊菌的雙核階段；子囊母細胞中的雙核核配到減數分裂之前，是子囊菌的二倍體階段。子囊菌在核配後緊接著就進行減數分裂，因此它的二倍體階段很短。

子囊果的包被有三種主要來源：一是產囊體的柄和產囊體周圍的營養菌絲被激活，菌絲細胞迅速分裂並交織形成子囊果的包被；二是先形成子囊果，性器官是在幼子囊果內的菌絲上形成的； 三是子囊果為子囊座的，子囊果的包被是形成子囊座的菌組織。

下屬綱

由於對各類子囊菌之間的親緣關係的了解不深，各真菌學家對子囊菌的分類意見不一。按照Ainsworth(1973)的分析系統，子囊菌亞門分為6個綱，分綱的主要依據是有性階段的特徵，即是否形成子囊果及子實層、子囊果的類型和子囊的特徵等。除了蟲囊菌綱，其餘5個綱的真菌均與植物病害有關。

子囊菌亞門各綱及其主要分類

半子囊菌綱（Hemiascomycetes)

無子囊果，子囊裸生。

不整囊菌綱（Plectomycetes)

子囊果是閉囊殼，子囊無規律地散生在閉囊殼內，子囊孢子成熟後子囊壁消解。

核菌綱（Pyrenomycetes)

子囊生在孔口有的子囊殼內，或有規律地排列在無孔口的閉囊殼基部形成子實層。

腔菌綱（Loculoascomycetes)

子囊果是子囊座，子囊是雙層壁的。

盤菌綱（Discomycetes)

子囊果是子囊盤。

蟲囊菌綱（Laboulbeniomycetes)

子殼果是子囊殼，營養體簡單，大多無菌絲體，不產生無性孢子，均為節肢動物的寄生菌。

常見各屬

酵母屬（Saccharomyces）

細胞圓形、橢圓形或臘腸形，多邊出芽，假菌絲只在少數種發生。同型或異形接合形成子囊，或由二倍體細胞直接形成子囊。子囊孢子1～4個。發酵糖類生成乙醇和二氧化碳。代表種：釀酒酵母（S.cerevisiae，即啤酒酵母），常見於水果表皮及菜園、果園土壤中。可用於釀製啤酒、酒精及其他飲料酒，發制麵包等。菌體內維生素、蛋白質含量高，可食用、藥用及做飼料酵母，又可提取核酸、麥角固醇、谷胱甘肽、細胞色素c、三磷酸腺苷等。實驗室常用於測定生物素、泛酸、硫胺素、吡哆醇、肌醇等。

麴黴屬（Aspergyllus）

菌絲有隔膜，與營養菌絲相連的足細胞上著生分生孢子梗，其頂端膨大成球形的頂囊，表面長滿一輪或兩輪輻射狀生長的小梗，其上著生成串的球形分生孢子。孢子呈綠、黃、橙、褐、黑等顏色。孢子梗、頂囊、小梗及其上的孢子合稱孢子穗。分生孢子梗的長度，頂囊的形狀，小梗單輪還是雙輪，分生孢子的形狀、大小、表面結構及顏色等，都是菌種鑑定的依據。有性生殖產生閉囊殼，子囊中有8個子囊孢子。是食品加工業和發酵工業的重要菌種，已被利用的近60種，如黑麴黴、米麴黴等用於制醬釀酒、生產檸檬酸等。

青黴屬（Penicillium）

菌絲與麴黴相似。分生孢子梗基部無足細胞。頂端經多次分枝，產生幾輪對稱或不對稱小梗，呈帚狀排列。小梗頂端產生成串的青色分生孢子。分生孢子梗、小梗及著生的分生孢子合稱孢子穗。有性生殖產生閉囊殼。是產生青黴素、灰黃黴素、纖維素酶的重要菌種，如產黃青黴、點青黴。

白粉菌屬（Erysiphe）

絕大多數為外部寄生菌。菌絲無色，一般不在寄主表皮細胞內產生吸器。無性繁殖形成單獨的或串珠式的分生孢子，遮蓋寄主受害部分，呈現白粉狀。孢子可在乾燥環境中萌發。有性繁殖產生閉囊殼。子囊有規則地在子囊果基部，成一束或一排，或只有一個子囊。引起多種經濟植物的病害，如麥類白粉病、蘋果白粉病、葡萄白粉病、桑白粉病等。

麥角菌屬（Claviceps）

禾本科植物的寄生菌。菌絲在子房內形成菌核，露出子房外，稍彎曲成角狀，故名。菌核外部紫灰，內部灰白或白色，成熟後落在地上越冬，春天從菌核上長出有柄的頭狀子座。子囊殼埋在子座內，孔口稍伸出表面。子囊孢子線形，成熟後由孔口射出。常生於黑麥上，也侵染小麥、大麥及其他禾本科植物。菌核可使人畜中毒，但其中的有效成分麥角鹼為婦產科重要藥物，用於防止產後出血。我國已用麥角菌培養生產麥角製劑。

蟲草屬（Cordyceps）

鱗翅目昆蟲的寄生菌。在幼蟲體內形成菌核。越冬後，從蟲體頭部長出有柄的棒狀子座。子囊殼埋在子座膨大部分。子囊孢子線形，有橫隔，常斷裂。常見於我國西藏、青海、四川、雲南等高寒地帶，含蟲草酸（CH12O6）。蟲草為著名補藥，有益腎補精，止血化瘀作用。

赤霉屬（Gib-berella）

植物寄生病菌，菌絲蔓延於宿主體內，並在宿主表面產生大量白色或粉紅色的分生孢子，受害部位呈紅色，故名赤霉。無性過程在營養菌絲尖端形成多級雙叉分枝的分生孢子梗，梗上產生大小兩種分生孢子。大孢子鐮刀形，有3～5個隔膜，單生或叢生在梗頂端；小孢子卵圓形，無隔膜或有一個隔膜。分生孢子萌發形成新的菌絲體。因其產生鐮刀形的分生孢子而隸屬半知菌亞門，鐮孢屬（Fusarium）。有性繁殖產生子囊殼。此屬中的水稻惡苗病菌（G.fujikuroi）能促使稻苗瘋長，其代謝產物赤黴素（俗稱“九二○”），是一種植物生長刺激素。

脈孢菌屬（Neurospora）

俗稱鏈孢霉、紅色麵包霉。因子囊孢子表面有縱行花紋猶如葉脈而得名。營養菌絲疏鬆，呈網狀，多核。無性繁殖形成分生孢子，一般卵圓形，在氣生菌絲頂端形成分枝的孢子鏈，桔黃或粉紅色，有性過程經異宗配合產生子囊殼，簇生或散生。子囊狹細，8個子囊孢子成單行排列，便於觀察，是研究遺傳學的好材料。其菌絲體易在澱粉性食物上迅速蔓延生長，常成為麵包房和實驗室的污染菌。