基本介紹
- 中文名：大氣污染對植物的影響
- 外文名：The effect of air pollution on plants
- 危害：生長受阻，發育不良，出現失綠、早衰等現象
概述 植物容易受大氣污染危害，首先是因為它們有龐大的葉面積同空氣接觸並進行活躍的氣體交換。其次，植物不像高等動物那樣具有循環系統，可以緩衝外界的影響，為細胞和組織提供比較穩定的內環境。此外，植物一般是固定不動的，不像動物可以避開污染。植物受大氣污染物的傷害一般分為兩類：受高濃度大氣污染物的襲擊，短期內即在葉片上出現壞死斑，稱為急性傷害；長期與低濃度污染物接觸，因而生長受阻，發育不良，出現失綠、早衰等現象，稱為慢性傷害。大氣污染物中對植物影響較大的是二氧化硫(SO2)、氟化物、氧化劑和乙烯。氮氧化物也會傷害植物，但毒性較小。氯、氨和氯化氫等雖會對植物產生毒害，但一般是由於事故性泄漏引起的，為害範圍不大。對各級組織水平的影響 大氣污染對植物的影響可以從群落、個體、器官組織、細胞和細胞器、酶系統五個水平陳述。對群落的影響 不同的植物種和變種對污染物的抗性不同，同一種植物對不同污染物的抗性也大有差異。在污染物的長期作用下，植物群落的組成會發生變化，一些敏感種類會減少或消失；另一些抗性強的種類會保存下來甚至得到一定的發展。對個體的影響 表現為生長減慢、發育受阻、失綠黃化、早衰等症狀，有的還會引起異常的生長反應。在發生急性傷害的情況下，葉面部分壞死或脫落，光合面積減少，影響植株生長，產量下降。在發生慢性傷害的情況下，代謝失調，生理過程如光合作用、呼吸機能等不能正常進行，引起生長發育受阻。對器官組織的影響 葉組織壞死，表現為葉面出現點、片傷斑，這是植物受大氣污染物急性傷害的主要症狀。各種污染物對葉片的傷害往往各有其特有的症狀，成為大氣污染“傷害診斷”的主要依據。器官（葉、蕾、花、果實）脫落是污染傷害的常見現象。植物接觸大氣污染物如SO2、O3（臭氧）等以後，體內產生應激乙烯或傷害乙烯，是器官脫落的原因。對細胞和細胞器的影響 細胞的膜系統在一些污染物的作用下，差別透性被破壞，引起水分和離子平衡的失調，造成代謝紊亂。破壞嚴重時，細胞內分隔作用消失，細胞器崩潰，最後導致死亡。膜類脂是污染物的一個主要作用點，例如臭氧使膜類脂發生過氧化，干擾它的生物合成。新近的研究表明，SO2的傷害也與膜類脂的過氧化過程有關。通過電子顯微鏡觀察得知，葉綠體的膜結構是在O3和SO2的作用下被破壞的。對酶系統的影響 污染物通過對酶系統的作用而影響生化反應，導致代謝的破壞。例如氟化物是多種酶的抑制劑，對糖酵解途徑中的一個重要成分烯醇化酶的抑制作用特別顯著。又如臭氧和過氧乙醯硝酸酯是強氧化劑，使蛋白質中的巰基被氧化，許多酶（如磷酸葡萄糖變位酶、多聚糖合成酶、異檸檬酸脫氫酶、G-6-P脫氫酶、蘋果酸脫氫酶等）因巰基氧化而失活。二氧化硫對植物的影響 硫是植物必需的元素。空氣中少量SO2，經過葉片吸收後可進入植物的硫代謝中。在土壤缺硫的條件下，大氣中含少量SO2對植物生長有利。如果SO2濃度超過極限值，就會引起傷害。這一極限值稱為傷害閾值，它因植物種類和環境條件而異。綜合大多數已發表的數據，敏感植物的SO2傷害閾值為:8小時0.25ppm，4小時0.35ppm，2小時0.55ppm，或1小時0.95ppm。典型的SO2傷害症狀出現是在某些植物葉片的脈間，呈不規則的點狀、條狀或塊狀壞死區（圖1），環死區和健康組織之間的界限比較分明，壞死區顏色以灰白色和黃褐色居多。有些植物葉片的壞死區在葉子邊緣或前端。同一株植物上，剛剛完成伸展的嫩葉最易受害，中齡葉次之，老葉和未伸展的嫩葉抗性較強。SO2經過氣孔進入葉組織後，溶於浸潤細胞壁的水分中，產生SO32-或HSO3-，然後被細胞氧化成SO42-。SO42-的毒性遠比SO32-或HSO3-小，而且可被植物作為硫源利用，所以這種氧化過程被認為是解毒過程。如果SO2進入的速度超過了細胞對它的氧化速度，SO32-或HSO3-積累起來，便會引起急性傷害。在繼續不斷地吸收並氧化SO2的情況下，SO42-的積累量超過了細胞耐受的程度，就會造成慢性傷害。新近的研究表明，在SO32-氧化為SO42-的過程中可能產生自由基（特別是O2-），這些自由基引起膜脂的過氧化，從而傷害膜系統。有人提出SO2的毒害作用是它在組織內同代謝產物醛類和酮類發生作用，產生α-羥基磺酸，此物是一些酶的抑制劑，特別對乙醇酸氧化酶有抑制作用。而且這一反應捕獲了代謝上有用的中間產物，干擾了代謝的正常進程。不過植物體內極少檢測到α-羥基磺酸，因而此說受到懷疑。SO32-有破壞蛋白質中的雙硫鍵的作用，可能與SO2毒性有關。氟化物對植物的影響 大氣氟污染物主要為氟化氫（HF）。它的排放量遠比SO2小，影響範圍也小些，一般只在污染源周圍地區。但它對植物的毒性很強。空氣含ppb級濃度HF時，接觸幾個星期可使敏感植物受害。氟是積累性毒物，植物葉子能繼續不斷地吸收空氣中極微量的氟，吸收的F-隨蒸騰流轉移到葉尖和葉緣，在那裡積累至一定濃度後就會使組織壞死。這種積累性傷害是氟污染的一個特徵。葉子含氟量高到40～50ppm時，多數植物雖不致受害，但牛羊等牲畜吃了這些被污染的葉子，就會中毒，如引起關節腫大、蹄甲變長、骨質變松、臥欄不起，以至於死亡。蠶吃了含氟量大於30ppm的桑葉後，不食、不眠、不作繭，大量死亡。植物受氟害的典型症狀是葉尖和葉緣壞死，傷區和非傷區之間常有一紅色或深褐色界線。氟污染容易危害正在伸展中的幼嫩葉子，因而出現枝梢頂端枯死現象。此外，氟傷害還常伴有失綠和過早落葉現象，使生長受抑制，對結實過程也有不良影響。試驗證明：氟化物對花粉粒發芽和花粉管伸長有抑制作用。氟污染使成熟前的桃、杏等果實在沿縫合線處的果肉過早成熟軟化，降低果實質量。氟在組織內能和金屬離子如鈣、鎂、銅、鋅、鐵或鋁等結合，可能對氟起解毒作用，但因這些對植物代謝有重要作用的陽離子被氟結合，容易引起這些元素缺乏症，如缺鈣症等。HF是一種強酸，因此對植物產生酸型燒灼狀傷害。F-是烯醇化酶的強烈抑制劑，使糖酵解受到抑制，此時G-6-P脫氫酶被活化，使五碳糖途徑暢通，這可能有適應的意義。試驗表明，唐菖蒲(Gladiolusgandavensis)敏感品種的呼吸主要是依賴糖酵解途徑，而抗性品種則較多地依賴五碳糖途徑。F-還能夠抑制同纖維素合成有關的葡萄糖磷酸變位酶的活性，因而阻礙燕麥胚芽鞘的伸長。氧化劑對植物的影響 氧化劑以O3為主，占總氧化劑的85～90％，其次為過氧乙醯硝酸酯(PAN)，此外還有一些醛類等。當這些氧化劑的混合物濃度達到0.03～0.04ppm時，形成光化學煙霧。光化學煙霧污染對植物的危害很大。對O3敏感的植物如菸草、菠菜、燕麥等在O3濃度為0.05～0.15ppm的空氣中接觸0.5～8小時就會出現傷害。對O3敏感的植物還有馬鈴薯、紫花苜蓿(Medicagosativa)、大麥、菜豆、洋蔥、小麥、番茄等。對PAN敏感的植物如番茄、萵苣等在PAN濃度為15～20ppb的空氣中接觸4小時即受害。其他如菜豆、大麗花、矮牽牛(Petuniahуbrida)、芥菜、燕麥等也是對PAN敏感的植物。玉米、棉花、黃瓜、洋蔥、海棠(Malusspectabilis)、菊花等則是對PAN有抗性的植物。O3的葉傷害典型症狀是在葉面上出現密集的細小斑點，主要危害柵欄組織，有的植物在上表皮呈現褐、黑、紅或紫色，還可能發生失綠斑塊和褪色。針葉樹還會出現頂部壞死現象。對O3污染，中齡葉敏感，未伸展幼葉和老葉有抗性，這與SO2的傷害症狀相似。PAN的葉傷害症狀比較特殊，表現為葉背呈銀白色(這是由於葉肉細胞原生質解體而形成氣隙的緣故)，進一步發展呈青銅色。單子葉植物極少出現銀白色和青銅色，傷區呈橫帶狀。PAN主要危害幼葉。氧化劑傷害在不出現可見症狀的情況下也會使植物生長明顯受阻，這是與SO2傷害不同之處。據認為這是由於質體破壞，一些酶受抑制，從而降低了光合活動能力造成的。O3和PAN還使希爾反應和光合磷酸化受到抑制。它們也抑制氧化磷酸化，使膜的選擇透性發生變化，嚴重時會使細胞分隔作用解體，引起代謝紊亂。透性破壞使谷氨酸從線粒體和葉綠體中進入細胞質，進而使脫羧變成γ-氨基丁酸，所以γ-氨基丁酸的積累反映出細胞正常分隔作用的破壞。植物受PAN傷害的一個特點是：植物如果接觸PAN前處在黑暗中則抗性強；如果受光照2～3小時後再接觸，就變得敏感。研究表明，這與植物的葉綠體中一種具有雙硫鍵的蛋白質有關，這種蛋白質在光照2小時內進行光還原，巰基因而增加。含巰基的酶易受PAN氧化而失去活性。乙烯對植物的影響 天然氣、煤、石油以及植物體和垃圾等的不完全燃燒都會產生乙烯，汽車排出的廢氣中含有乙烯。石油裂解工廠和聚乙烯工廠等是乙烯的主要污染源。乙烯是植物內部產生的激素之一，在植物生長發育中起極重要的調控作用。例如，大氣受乙烯污染，就會干擾植物正常的調控機構，引起異常反應，影響農業和林業生產。引起植物產生反應的乙烯閾值濃度為10～100ppb，飽和反應濃度為1～10ppm。乙烯對植物的危害不像其他污染物那樣會造成葉組織的破壞，它的作用是多方面的，其中一個特殊的效應是“偏上生長”，就是使葉柄上下兩邊的生長速度不等，從而使葉片下垂(見彩圖)。乙烯的另一個作用是引起葉片、花蕾、花和果實的脫落，因而影響某些農作物產量和花卉的觀賞效果。如棉花、芝麻、油菜、茄子、辣椒等作物極易受乙烯影響而落花落蕾，大葉黃楊(Euonуmusjaponicus)、苦楝(Meliaazedarach)、女貞(Ligustrumlucidum)、刺槐（Robiniapseudoacacia）、油橄欖(Oleaeuropaea)、柑桔(Citrusreticulata)等遇到乙烯則易落葉。有一些植物因接觸乙烯而產生不正常的生長反應，如莖變粗，節間變短，頂端優勢消失，側枝叢生等，還有一些植物會產生一些特殊現象，如棉花花蕾萼片張開，黃瓜卷鬚彎曲等。乙烯使某些植物如石竹(Dianthuschinensis)、紫花苜蓿、夾竹桃(Neriumindicum)等正在開放的花朵發生閉花現象（又稱“睡眠”效應），使洋玉蘭(Magnoliagranditbra)的花瓣和花萼脫水枯萎，使菊花、一串紅(Salviasplendens)、三色堇(Violatricolor)的花期縮短，使花石榴（Punicagranatum）、鳳仙花(Impatiensbalsamina)、紫茉莉(Mirabilisjalapa)等不能開花，使向日葵、蓖麻、小麥等結實不良、空秕率增加，使西瓜、桃子等產生畸形果和開裂果，座果率降低。促使葉片和果實失綠也是乙烯的常見效應，這同脫落和提早成熟有關，是衰老加速的象徵。失綠是由於乙烯使植物的葉綠素酶活力提高和葉綠素的分解加速所造成的。一些生長調節物質和農藥也有同乙烯相似的作用，因為它們刺激植物產生乙烯。參考書目 余叔文、汪嘉熙等：《大氣污染傷害植物症狀圖譜》，上海科學技術出版社，上海，1981。 J.B.MuddandT.T.Kozlowski，ResponsesofPlantstoAirPollution，AcademicPress，NewYork，1975. T.A.Mansfield，EffectsofAirPollutantsonPlants，TheUniv.Press，Cambridge，1976.
