沉睡不醒的種子
1977年八月,美國威斯康辛大學生態學系的譚波(S. A. Temple),在「科學」上(vol.197, p.885~6)發表了一篇論文。他指出模里西斯島上的一種喬木,學名Calvaria major,已瀕臨絕種。1973年島上只發現13棵這種樹,它們都已衰老,快要死亡。島上經驗豐富的森林學者,估計這些樹的樹齡都超過三百年。它們每年都能產生有活力的種子,但就是不發芽,島上也不見樹齡較輕的這種樹。島上的林業機構想盡辦法使種子發芽,全都失敗。然而calvaria過去卻是島上常見的樹種,由已往的記載看來,島上居民曾大量砍伐這種樹,作為木材。
calvaria的果實很大,直徑達5公分,果皮薄,果肉柔軟多汁,種子由厚可達1.5公分的果核(內果皮)包裹著。譚波認為calvaria的種子不發芽的原因,是核殼太厚,妨礙了種胚萌發。換言之,種胚因為無法突破核殼的封鎖,只好「休眠」(這種現象英文叫做seed-coat dormancy)。那么過去這些種子是怎么萌發的呢?
互利共生
譚波把兩件事實結合在一起。其一,早期的探險家報導過多多鳥以大型樹木的果實種子維生。事實上,在多多鳥的化石中確曾發現過calvaria的果核。多多鳥的砂囊(胃的一部分)強勁有力,中有大石子,可以協助磨碎食物堅硬的部分。其二,現存calvaria樹的樹齡,沒有低於三百年的。也就是說,多多鳥絕種後的三百年間,calvaria樹的種子沒有發過芽。
譚波因此認為calvaria樹的種子,所以會包裹在那么堅厚的殼中,是適應多多鳥的生活模式的結果,這樣才能使種子躲過在多多鳥砂囊中被磨碎的命運。這么一來,卻使calvaria的繁殖非得依賴多多鳥不可。果核經過砂囊的研磨之後,變得較薄,種胚發育才能破殼而出。「何昔日之蕭艾(喻惡德)兮,今直為此芳草(喻美德)也?」過去calvaria為了完成「生命的意義」,演化出了堅厚的果核,以對抗多多鳥砂囊,現在為了同樣的理由,又需多多鳥砂囊的協助。
譚波揭露了這種奇異的「互利共生」,可說為「自然史」添了新頁。他的論證要點在於:calvaria樹的果核必須經過研磨,種子才能發芽。
今天有許多小型動物會採食calvaria樹的果實,但是它們只是啃食果肉,根本不碰果核。多多鳥體型大,故能把整個果實吞下。果肉消化後,果核在砂囊中還會停留一段時間,然後才被嘔出,或者在體積減少後通過消化道,隨糞便排出。譚波還舉出許多可做模擬的實例,它們顯示種子在通過各種動物的消化道之後,發芽率會大幅上升。
然後譚波設法估量多多鳥砂囊的擠壓力量。他以得自現代鳥類的數據為基礎,求出體重與砂囊的擠壓力量的相關曲線,再以外插法得出多多鳥砂囊的擠壓力量。譚波認為calvaria果核經得住多多鳥砂囊的「琢磨」,不會給壓碎。典型的這種果核(最大直徑約3公分),要磨去百分之三十的體積,多多鳥砂囊才能壓碎。
當然多多鳥也可能在果肉消化完之後便把果核嘔出,或使果核進入腸道,使它根本無福消受砂囊的「馬殺雞」。譚波找了和多多鳥體態頗相似的火雞作實驗,把calvaria果核強塞入火雞砂囊中,一次一個。一些果核可以停留在火雞砂囊中6天之久,17個果核中有7個最後在砂囊中給壓碎了。其它的10個不是被嘔出,便是體積減小後排出體外。把這10個種到溫室苗圃中,右3個發了芽。譚波指出:「這可能是三百年來第一批萌發了的calvaria樹種子。」這個發現使模里西斯島上的calvaria樹有可能逃過絕種的命運:只要把它們的果核適當地研磨之後,種子便能恢復生機。
異議
譚波的論文刊出後,美國紐約時報和其它報刊立即廣為報導,喧騰一時。時隔一年半,模里西斯林務局專家奧塞達里博士(A. W. Owadally),在1979年三月三十日的「科學」上提出了反駁(vol.203, p.363~4)。他的論點如下:
第一,calvaria樹生長在高地雨林中(年降雨量約2,500~3,800公厘)。而根據荷蘭人的記載,多多鳥出沒於平原或丘陵地上,也就是說生活於較為乾燥的森林中。因此多多鳥與calvaria樹並不生存在同一個生態區位(niche)中。而模里西斯在高地建儲水池及引水道的挖掘工作,並未發現過任何多多鳥化石。
第二,早已有人提到過在多多鳥化石中發現樹木的種子,他們也談過多多鳥或其它鳥類「協助」這些種子發芽的可能性,但是現在已經明白那些種子並不是calvaria樹的。
第三,使cakvaria樹的種子不經鳥類的中介而發芽,模里西斯林務局已研究了好幾年,目前林務局苗圃中有9個月以上樹齡的calvaria苗好幾棵。
第四,1941年的高地森林調查,發現那兒還有不少年輕的calvaria樹(不滿75或100歲),而多多鳥在1675年左右便絕種了。
第五,1941年希爾(A.W.Hill)有一份報告(Ann. Bot., 5:587),顯示calvaria樹的種子能夠突破核殼的封鎖而發芽。
答辯
譚波也不含糊,在同期的「科學」上立即提出了答辯(vol. 203, p.1364):
一、不可因為模里西斯高地沒有發現多多鳥化石,便斷定多多鳥與calvaria樹不生活在同一生態區位中。模里西斯因為地形的緣故,高地並不會形成沉澱層。某些低的集水盆地發掘到的動物化石,有許多都是四周高地上沖積下來的。前人的紀錄曾明白地指出,多多鳥會在高地上出沒,有一位學者便利用過這些數據,來消除「多多鳥只在濱海地區活動」的印象。同時,模里西斯過去的林務數據顯示calvaria樹並不只在高地生長;今天雖然高地才有森林,但就有一棵calvaria樹位於海拔僅180公尺的高度。
二、印度洋地區植物分類專家確曾在多多鳥化石遺址中發現calvaria樹的果核。不過只光憑這一點,並不能證明多多鳥和calvaria樹有互利共生的關係。且有互利共生關係的生物,本來就不一定要「死而同穴」的。
三、模里西斯林務局在最近才成功地使calvaria樹的種子抽芽,奧華達里並沒有提他們是怎么搞成的,或者他有難言之隱。原來他們的果核在種下之前先研磨過!
四、關於現在仍活著的calvaria樹的樹齡,奧華達里引用的那份1941年的報告,說得並不清楚,因為鑑定樹齡並不是很容易的。巧的是這份報告的作者之一所提供的意見(透過私人通信),正是譚波認為它們已超過三百歲的一個根據。
五、希爾的報告並未描述他如何,或在什麼情況下,使calvaria樹的種子發芽;沒有這些細節,這份報告便和目前所討論的問題毫不相干。
評論
除了第四點外,譚波的辯詞極為有力。奧華達里若能證明現存的calvaria樹有低於三百歲的,譚波的論證便不能成立。目前這樣的證據既未出現,我們沒有理由扣留譚波應得的掌聲。讓我們感到遺憾的是:幾乎所有刊載過譚波第一篇論文的報刊,都沒有做過追蹤報導,它們有意無意地忽略了後來發生的辯論文字。我想這主要是它們的編輯重視「科學成果」的想法所致。一般人都以為科學是「追尋真理」的工作,「真理」一經尋得,永不改變,因此科學家的「成果」才是我們應注意的。
筆者反對這種看法,理由有二。一、這種觀點所依據的「真理」觀過於天真。它忘記了科學史上充滿了過去的真理的遺骸這一「事實」,也無視於「真理」這一概念所涉及的邏輯難題(若我們在從事研究之初,不能知道真理是什麼,那我們在研究過程中,如何辨認真理;如果我們一開始便知道什麼是真理,那是怎么知道的?)。二、這種觀點扭曲了科學的本質。科學是一種擴展既有知識領域的活動,「既有的知識」永遠是科學研究活動的起點。任何重要的科學成果都不僅是解決了一個問題而已(不論這問題有多重要),它還能引發值得進一步研究的問題。就多多鳥的例子而言,後續的辯論的確製造出了一些可以繼續研究的問題,例如如何精確地斷定樹齡?同時,它們也提供了更多的「科學知識」。在辯論的脈絡中出現的「知識」都是活生生的,一則也許平常看來毫不起眼的常識(如低地的化石也許是高地上沖積下來的),有可能在辯論中扮演畫龍點睛的角色。因此從讀者「知的權利」,以及大眾傳播媒介的教育責任來考慮,任何科學新聞都應做追蹤報導。