園口綱

圓口綱是在動物分類學上脊椎動物亞門中的一個綱，代表動物為七鰓鰻（又名：八目鰻）。因有頭、無頜，又稱無頜類（Agnatha）。目前根據各種遺傳學、古生物學研究，已確定七鰓鰻和盲鰻並不構成一個單系群，盲鰻被劃出脊椎動物，圓口綱一詞也已基本不再被使用。

基本介紹

• 中文學名：園口綱
• 別稱：八目鰻
• 界：動物界
• 門：低等脊椎動物門
• 分布區域：不限
• 外形：體呈鰻形，分頭、軀體和尾三部分
• 生存環境：江河中

簡介

圓口綱又稱無頜類（Agnatha），是無成對偶肢和上下頜的低等脊椎動物。本綱的種類不多，主要包括七鰓鰻（Petromyzon）和盲鰻（Myzine）兩類。生活于海洋或淡水中，有些種類具有洄游（migration）。化石發現於古生代奧陶紀，其演化歷史已有5億多年，是迄今所知地層中最早出現和最原始的脊椎動物。

園口綱

圓口綱特徵

無真正上下頜。口為吸盤型，故稱之無頜類。無成對的附肢。（脊椎動物門中唯一沒有附肢的動物。）終生保留脊索，沒有真正的脊椎骨，只有一些軟骨小弧片直立於脊索上方及神經管的兩側，是脊椎的雛形。（脊椎動物笫一階段進化的代表特徵。）具有獨特的呼吸器官──鰓囊，囊壁為由內胚層來源的褶皺狀鰓絲，遍布大量的微血管，可供氣體交換。

外形

體呈鰻形，分頭、軀體和尾三部分。體長隨種類不同而異，從不足20mm到長達1m左右。頭背中央有一短管狀的單鼻孔（nostril），因此又稱單鼻類（monorhina），圓口綱特有的松果眼（pi-neal eye）就位於鼻孔後方的皮下，具有水晶體（lens）和視網膜（retina）。松果眼的腹面還有一個更小的結構，稱頂體（parietal body）。這2個構造可能是退化了的感光器官。頭側有一對大眼，無眼瞼（eye lid），盲鰻的眼萎縮，埋在皮下，無晶體。每個眼後有1～16個鰓裂。頭部腹面有杯形的口漏斗（buccal funnel），是一種吸盤式的構造，周邊附生著細小的穗狀皮褶，內壁有黃色的角質齒；盲鰻的口不形成口漏斗。體側和頭部腹面有感覺小窩，小窩排列成行，也稱側線（lateralline）。無成對偶肢，背中線上有1～2個背鰭，尾部側扁，有尾鰭。皮膚柔軟，表面光滑無鱗，但富粘液腺。肛門位於尾的基部，其後為泄殖乳突（urogenital papilla）　營寄生或半寄生生活，以大型魚類及海龜類為寄主。七鰓鰻主要用前端的口漏斗吸附於寄主體表，用角質齒銼破皮膚吸血食肉；盲鰻更能由魚鰓部鑽入寄主體內，吃盡其內臟，使之僅存軀殼，因而常給漁業造成危害。

構造特徵

本綱動物的特徵一方面表現了它們在脊椎動物中的原始性，另一方面又顯示出與半寄生生活方式有關的特化性。

（一）原始特徵

1.缺乏用作主動捕食的上、下頜。

2.無成對的偶鰭，支持奇鰭的是不分節的輻鰭軟骨（radialia cartilage）。尾鰭為內部支持骨及外部背、腹葉完全對稱的原型尾（protocercal），這是水棲無羊膜動物中最原始的尾型。

3.終生保留脊索，外圍脊索鞘，用於支持體軸。脊索背方的脊髓兩側有按體節成對排列的軟骨質弓片（arcualia），相當於脊椎骨椎弓的基背片（basidorsal）和間背片（interdorsal），尚未形成椎體（centrum）。

4.腦顱（neurocranium）主要由腦下的軟骨底盤、嗅軟骨囊、耳囊軟骨（otic capsule）及支持口漏斗和舌的一些軟骨所構成。腦顱不完整，除左右耳囊軟骨之間有一聯耳軟骨（synotic capsula）外，均覆有纖維組織膜，這種狀態大致相當於高等脊椎動物顱骨在胚胎髮育的早期階段。支持呼吸器官鰓囊的是9對細長彎曲的鰓弓和4對縱走軟骨條共同連線而成的鰓籠（branchial basket），鰓籠末端構成保護心臟的圍心軟骨。鰓籠緊貼皮下，包在鰓囊外側，不分節，而魚類的鰓弓則分節並著生在咽壁內。

5.軀體部和尾部肌肉為一系列按節排列的弓形肌節（myotome）及附著肌節前後的肌膈（myosepta）。肌節間尚無水平隔，故不分為軸上肌和軸下肌。

6.胃未分化，腸管內有許多縱行的黏膜褶及一條縱行的螺旋瓣（spiral valve），或稱盲溝（ty-phlosole），是增加吸收養料面積的結構。

7.開始出現由靜脈竇、一心房（atrium）和一心室（ventricle）組成的心臟。除無腎門靜脈和總主靜脈外，循環系統及血液循環方式均與文昌魚十分相似。

8.腦的各部分排列在同一平面上，無任何腦曲。中腦未形成二疊體。小腦還沒有與延腦分離，僅為一狹窄的橫帶。視神經（optic nerve）在間腦腹面不形成視交叉。腦神經中的舌咽神經（glossopharyngeal nerve）和迷走神經（vagus nerve）因腦顱的枕骨區不發達，所以是由頭骨之外的延腦兩側分出的。脊神經的背根和腹根互不相連成混合神經。內耳平衡器只有1或2個半規管（semicircular canal）。

9.雌雄異體（七鰓鰻）或同體（盲鰻），生殖腺單個（發育初期成對），無生殖導管。性成熟後生殖腺在繁殖季節表面破裂，釋出精子或卵，由腹腔經生殖孔（genital pore）進入尿殖竇（urogeni-tal sinus），再通過尿殖乳突末端的尿殖孔排出體外。排泄系統與生殖系統無任何聯繫，腎臟濾泌的尿液，由輸尿管（ureter）導入膨大的尿殖竇，也經尿殖孔排至體外（二）寄生及半寄生特徵

1.七鰓鰻可用口漏斗吸附在魚類和海龜體上，以漏斗壁和舌上的角質齒銼破魚體，吸食血肉。角質齒損傷脫落後可再生。舌位於口底，由環肌和縱肌構成，能作活塞樣的活動，由於舌上有齒而稱為銼舌。

2.七鰓鰻成體的咽後部有一支向腹面分出的盲管，稱為呼吸管（respiratory tube）。呼吸管口有5～7個觸手，相當於頭索動物的緣膜，管的兩側各有內鰓孔7個。每個內鰓孔通入一個球形的鰓囊（gill pouch），囊的背、腹及側壁都長有來源於內胚層的鰓絲，構成呼吸器官的主體。鰓囊經外鰓孔與外界相通。圓口綱動物由於具有這種獨特的鰓囊結構，所以又有囊鰓類（Marsipo-branchii）之稱。盲鰻無呼吸管，內鰓孔直接開口於咽部，各鰓囊不直接從外鰓孔通向外界而是分別由出鰓管往後匯總到一條總鰓管（common branchial tube）內，在遠離頭部的後方開口於體外，所以體外只能見到一對鰓孔　圓口綱動物的鰓孔周圍有強大的括約肌和縮肌，控制鰓孔的啟閉，水可以從外鰓孔流入，在鰓囊交換氣體後，仍由外鰓孔流出，以適應它們吸附在寄主體表或頭部鑽入魚體內部時，無法從口中進水進行呼吸作用的半寄生生活。七鰓鰻的幼體營自由生活，呼吸方式由口腔進水，經內鰓孔於囊鰓完成氣體交換後，從外鰓孔出水　3.七鰓鰻在眼眶下的口腔後有1對“唾腺”，以細管通至舌下，腺的分泌物是一種抗凝血劑，對寄主進行吸血時，能阻止動物創口血液的凝固

分類概述

現存的圓口綱動物約70多種，分屬於2個目：

1.七鰓鰻目（Petromyzoniformes）有吸附型的口漏斗和角質齒，口位於漏斗底部，鼻孔在兩眼中間的稍前方；腦垂體囊（pituitary sac）為盲管，不與咽部相通；鰓囊7對，分別向體外開口，鰓籠發達。內耳有2個半規管。卵小，發育有變態。大多數種類的成鰻營半寄生生活，少數非寄生種類的角質齒退化消失，無特殊的呼吸管。分布於江河和海洋，我國東北的黑龍江、松花江、嫩江、鴨綠江、烏蘇里江產東北七鰓鰻（Lampetra morii）、日本七鰓鰻（Lampetra japonicus）和雷氏七鰓鰻（又名溪七鰓鰻）（Lampetra reissneri）等。

2.盲鰻目（Myxiniformes）營寄生生活，無背鰭和口漏斗，口位於身體最前端，有4對口緣觸鬚；腦垂體囊與咽相通，鼻孔開口於吻端；眼退化，隱於皮下；鰓孔1～16對，隨不同種類而異，鰓籠不發達。內耳僅一個半規管。雌雄同體，但雄性先成熟；卵大，包在角質卵殼中，受精卵直接發育成小鰻，無變態。海棲，常見種類有分布在大西洋的盲鰻（Myxine glutinosa）、太平洋和印度洋的粘盲鰻（Bdellostoma slouti）以及產於日本海和我國南方沿海的蒲氏粘盲鰻（Eptatretusburgeri）、楊氏擬盲鰻（Paramyxine yangi）等。

形態及生理生殖

成體的一般形態

體壁:體表無鱗片.表皮內有粘液腺.

運動

1. 骨骼系統:僅有軟骨,無硬骨.

(1)頭骨:無上下頜.顱骨不完全.

(2)咽骨(咽顱):為一軟骨條相編結而成的軟骨籃,稱鰓籠,與其他脊椎動物的咽弓沒有同源關係,鰓籠緊貼在皮下,包在鰓囊外面,不分節;而咽弓是分節的,著生於咽內壁.

2. 脊索:脊索終生保留.

3. 鰭:無偶鰭.具奇鰭

4.肌肉保持原始分節，與文昌魚類似.

消化系統

無真正的齒.具角質齒.肛門與泄殖孔分開.出現獨立的肝臟.，胰腺細胞散布於腸壁

呼吸系統

呼吸器官為囊鰓.

循環系統

出現了心臟,包括靜脈竇,心房

(心耳)和心室.

神經系統

(一)神經:腦分化為大,間,中,小,延腦,但排列在同一平面,無腦彎曲現象.

(二)感官

(1)鼻:外鼻孔1個.

(2)眼:1對

(3)內耳:結構還很簡單.

排泄系統

腎臟1對,長條形,輸尿管通泄殖

竇,再以泄殖孔開口於肛門後方.

排泄系統和神經系統

生殖系統

生殖腺1個.無生殖導管.精子和卵子突破生殖腺壁落入體腔,經泄殖竇上1對腹孔進入泄殖竇,再經泄殖孔排出體外.體外受精

起源與適應輻射

至今仍未找到圓口類的化石，但科學家在志留紀的地層中，發現了甲冑魚的化石。甲冑魚與圓口綱有許多相似之處，如：

無頜；

無偶鰭。

故有人認為圓口類起源於甲冑魚，但甲冑魚身披骨板，生活於水底，而圓口類運動較為靈便，適於寄生或半寄生的生活，故兩類不一定有直接的親緣關係，而是起源於共同祖先。甲冑魚到泥盆紀即告絕滅，而圓口綱則存留至今，成為脊椎動物中特化的一群。

分類及代表動物

單鼻孔亞綱（一綱），圓口目（一目），七鰓鰻亞目，盲鰻亞目。

代表：

七鰓鰻：海產/淡水產，幼體獨立生活，成體半寄生，危害漁業生產

盲鰻：全海產，營體內寄生生活，無變態發育。危害海洋漁業

圓口綱的生態

七鰓鰻生活在江河（如東北七鰓鰻、雷氏七鰓鰻）或海洋中（如日本七鰓鰻），每年5、6月間，成鰻常聚集成群，溯河而上或由海入江進行繁殖。它們選好具有粗砂礫石的河床及水質清澈的環境後，先用口吸盤移去礫石造成淺窩，雌鰻吸住窩底的石塊，雄體又吸在雌鰻的頭背上，兩者互相卷繞，肛門彼此靠攏，急速擺動鰻尾，排出精子和卵子，在水中受精。因此七鰓鰻又稱石吸鰻。雌鰻每次交尾後只產出一部分卵，但在為期2～3天的產卵期內可多次交尾和產卵，因而每尾雌鰻的產卵總量可達14000～20000枚。親鰻在生殖季節里，消化道極其萎縮，絕食時間長達數月，經過生殖後，疲憊衰竭，終至死亡，無一生還。鰻卵圓小，直徑約0.7mm，含卵黃少，受精卵進行不均等的全分裂。胚胎先發育成體長10mm～15mm的幼鰻，其形態和構造均與成鰻相差甚遠：眼被皮膚遮蔽而不發達；整個背鰭和尾鰭為一條連續的膜質結構；口前有馬蹄形的上唇和橫列的下唇，合圍成口笠，不具口吸盤，也無角質齒；呼吸道尚未分化，故其咽部兩側的內鰓孔都經由鰓囊，通過外鰓孔到達體外；咽底有內柱。

幼鰻曾被誤認是一種原索動物而命名為沙隱蟲（Ammocoete），它的攝食和獨立的生活方式與文昌魚大致相似。沙隱蟲在淡水或返回海中生活3～7年後，才在秋冬之際經過變態成為成體，再經數月的半寄生生活便達到性成熟時期，並開始了集群和繁殖活動（圖15－5）。從沙隱蟲所呈現的原始構造及其生活習性，顯示了它們與原索動物之間存在著一定的親緣關係，因此研究七鰓鰻的生活史，從脊椎動物演化來說，有重要意義。