含鋅蛋白酶

含鋅蛋白酶即在一類活性中心含鋅離子的金屬蛋白酶。屬於基質金屬蛋白酶（MMPs）的一種。

基本介紹

• 中文名：含鋅蛋白酶
• 外文名：zinc protease
• 別名：鋅蛋白酶、含鋅酶
• 定義：活性中心含鋅離子的金屬蛋白酶

介紹

基質金屬蛋白酶的活性受很多因素調節，除許多非特異性抑制物如α2-巨球蛋白外還存在著其特異性的抑制物，即TIMP-1和TIMP-2。這兩種抑制物均可與具有生物活性的基質金屬蛋白酶以1∶1的分子比例非共價結合，但與不具有生物活性的基質金屬蛋白酶則成緊密結合在一起的複合物形式。有研究表明，體外培養的人及牛眼小梁細胞可分泌MMPs及TIMP[5]。白介素（IL-1α）可使培養的人眼小梁細胞MMP3，MMP9及TIMP-1表達增加，此作用可被地塞米松拮抗[6]。TGFβ1可以通過控制小梁細胞的增殖、分化、血管形成及ECM合成等途徑參與眼前段健康的維持。它還可與細胞膜上的相應受體結合參與小梁網房水引流的功能活動[7-10]。Bradley等[11]的研究表明，在體外人眼房水流出模型中，提高MMPs活性可增加房水流出率。因此對小梁細胞MMPs進行深入研究對於闡明POAG的發病機制具有重要意義。

含量與分布

植物正常含鋅量為25～150mg·kg-1（乾重）。其含量常因植物種類及品種不同而有差異。植物各部位的含鋅量也不相同，一般多分布在莖尖和幼嫩的葉片中。據中國科學院植物研究所的試驗結果表明，正常番茄植株頂芽含鋅量最高，葉片次之，莖最少；整個植株中鋅的分布呈由下而上逐漸遞增的趨勢。植物根系的含鋅量常高於地上部分。供鋅充足時，鋅可在根中累積，而其中一部分屬於奢侈吸收。鋅主要以Zn2+形式被吸收。通常作物含鋅量低於20mg·kg-1時就有可能出現缺鋅症狀。植物缺鋅時，老葉中的鋅可向較幼小的葉片轉移，只是轉移率較低。

鋅的營養功能

（一）某些酶的組分或活化劑

現已發現鋅是許多酶的組分。例如乙醇脫氫酶、銅鋅超氧化物歧化酶、碳酸酐酶和RNA聚合酶都含有結合態鋅。乙醇脫氫酶在高等植物體內是一種十分重要的酶。在有氧條件下，高等植物體內乙醇主要產生於分生組織（如根尖），缺鋅時植物體內的乙醇脫氫酶活性降低。關於銅鋅超氧化物歧化酶在本章第四節銅的營養生理作用中已有介紹。鋅也是許多酶的活化劑，在生長素形成中，鋅與色氨酸酶的活性有密切關係。在糖酵解過程中，鋅是磷酸甘油醛脫氫酶、乙醇脫氫酶和乳酸脫氫酶的活化劑，這都表明鋅參與呼吸作用及多種物質代謝過程。缺鋅還會引起植物體內硝酸還原酶和蛋白酶活性降低。總之，鋅通過酶的作用對植物碳氮代謝產生相當廣泛的影響。

（二）參與生長素的代謝

鋅在植物物體內的主要功能之一是參與生長素的代謝。試驗證明，鋅能促進吲哚和絲氨酸合成色氨酸，而色氨酸是生長素的前身，因此鋅間接影響生長素的形成。其簡單眼應如下：

缺鋅時，作物體內吲哚乙酸（IAA）合成銳減（圖4-9），尤其是芽和莖中的含量明顯下降，作物生長發育即出現停滯狀態，其典型表現是葉片變小，節間縮短等症狀，通常稱為“小葉病”或“簇葉病”。有試驗證明（Tsui，1948），缺鋅時番茄植株內色氨酸含量少，莖的伸長速率降低。有人進而發現在缺鋅的營養液中培養玉米，加鋅或加色氨酸均能消除缺鋅症狀。因此許多資料都提出，色氨酸合成時需要鋅。但是，也有相反的報導，認為不是色氨酸合成需要鋅，而是色氨酸合成吲哚乙酸時需要鋅。

缺鋅導致IAA含量下降的原因至今仍無一致的解釋。很可能是由於缺鋅抑制了色氨酸的轉化，阻礙IAA向基部運輸以及促進了IAA的分解。最近還有人提出缺鋅導致氧自由基對IAA的分解作用。

（三）參與光合作用中CO2的水合作用

碳酸酐酶（CA）可催化植物光合作用過程中CO2的水合作用。其反應如下：

缺鋅時，植物的光合作用效率大大降低，這不僅與葉綠素含量減少有關，而且也與CO2的水合反應受阻有關。鋅是碳酸酐酶專性活化離子，它在碳酸酐酶中能與酶蛋白牢固結合。試驗表明，作物體內含鋅量與碳酸酐酶活性呈正相關。這種酶存在於葉綠體的外膜上，能催化CO2和H2O合成H2CO3，或使H2CO3脫水形成CO2。光呼吸過程中作物可釋放出H2CO3，而碳酸酐酶可捕捉H2CO3，釋放CO2，為光合作用提供底物。

鋅是醛縮酶的激活劑。醛縮酶是光合作用碳代謝過程中的關鍵酶之一。它能催化二羥丙酮和甘油醛-3-磷酸轉化為1，6-二磷酸果糖的反應，在葉綠體中使之進入澱粉合成的途徑，而在細胞質中使之向糖酵解支路——蔗糖合成途徑轉移。

（四）促進蛋白質代謝

鋅與蛋白質代謝有密切關係，缺鋅時蛋白質合成受阻。因為鋅是蛋白質合成過程中多種酶的組成成分。如蛋白質合成所必需的RNA聚合酶中就含有鋅。缺鋅會影響大豆蛋白態氮的含量，同時也反應在鮮重上（表4-9）。植物缺鋅的一個明顯特徵是植物體內RNA聚合酶的活性提高。由此可見，缺鋅植物體內蛋白質含量降低是由於RNA降解加快所引起的。

表4-9供鋅對大豆鮮重、RNA酶活性和蛋白態氮含量的影響

供鋅水平/mg·L-1鮮重/g·株-1RNA酶活性/%蛋白態氮含量/%

0.0054.0741.82

0.015.1582.25

0.056.6482.78

0.1010.0403.65

﹡以RNA底物水解的百分數表示。

此外，鋅不僅是核糖和蛋白體的組成成分，也是保持核糖核蛋白體結構完整性所必需。對裸藻屬。細胞的研究表明，在缺鋅條件下，核糖核蛋白體解體；恢復供鋅後，核糖核蛋白體又可重建（圖4-l0）。

番茄缺鋅時，RNA聚合酶活性降低，致使蛋白質合成受阻，體內游離胺基酸和醯胺含量均明顯增加（表4-l0）。

表4-10缺鋅對番茄體內游離胺基酸和醯胺含量的影響

供鋅狀況乾重/mg·株-1胺基酸μg·mg-1乾重醯胺μg·mg-1乾重

+Zn213.616.04.2

-Zn66.031.642.9

在幾種微量元素中，鋅是對蛋白質合成影響最大的元素（表4-11）。缺鋅幾乎總是和蛋白質合成的減少聯繫在一起。最近幾年又發現另外一些對氮素代謝有影響的含鋅酶，如蛋白酶和肽酶等。

表4-11缺鋅、錳和銅對番茄植株中游離胺基酸和醯胺含量的影響

項目乾重/mg·株-1胺基酸μg·mg-1醯胺μg·mg-1

對照213.616.04.2

缺鋅66.031.642.9

缺錳69.418.33.0

缺銅75.821.51.9

鋅還是合成谷氨酸不可缺少的元素，因為鋅是谷氨酸脫氫酶的成分。在植物體內谷氨酸是形成其他胺基酸的基礎。可見，鋅與蛋白質代謝的關係十分密切。

（五）促進生殖器官發育和提高抗逆性

鋅對植物生殖器官發育和受精作用都有影響。鋅和銅一樣，是種子中含量比較局的微量元素，而且主要集中在胚中。在缺鋅介質中培養的豌豆不能產生種子。存澳大利亞進行的試驗表明，給三葉草增施鋅肥，其營養體產量可增加1倍，而種子和花的產量可增加近100倍。這足以證明了鋅對繁殖器官形成和發育所起的重要.

鋅可增強植物對不良環境的抵抗力。它既能提高植物的抗旱性，又能提高植物的抗熱性。缺鋅時，植物的蒸騰效率降低。鋅能增強高溫下葉片蛋白質構象的柔性。鋅在供水不足和高溫條件下，能增強光合作用強度，提高光合作用效率。此外，鋅還能提高植物抗低溫或霜凍的能力，因而有助於冬小麥抵禦霜凍侵害，安全越冬。

症狀

植物缺鋅症狀

缺鋅時，植物生長受抑制，尤其是節間生長嚴重受阻，並表現出葉片的脈間失綠或白化症狀。植物生長出現障礙與缺鋅時植物體內生長素濃度降低有關。缺鋅的玉米葉片表現為與葉脈平行的葉肉組織變薄，葉片中脈的兩側出現失綠條紋。雙子葉植物缺鋅時，其典型症狀是節間變短，植株生長矮化，且葉片失綠，有時葉片不能正常展開。植物缺鋅，葉綠體內的膜系統易遭破壞，葉綠素形成受阻，因而常出現葉脈間失綠現象。通過電子顯微鏡觀察發現，缺鋅對植物葉綠體的結構有明顯影響。例如菜豆缺鋅時，其中部葉片葉綠體基粒片層和間質層均減少，上部葉片受害較嚴重，基粒構造破壞，基粒的隔室分散為殘體，間質片層消失，葉綠體液泡化。果樹缺鋅，既影響葉片生長，又影響枝條正常伸長，使節間變得很短。例如蘋果樹缺鋅時表現為葉片狹小，叢生呈簇狀，芽苞形成減少，樹皮顯得粗糙易碎。出現上述缺鋅症狀與植物體內生長素合成受阻有關。

植物對缺鋅的敏感程度常因其種類不同而有很大差異。禾本科植物中玉米和水稻對鋅最為敏感，通常可作為判斷土壤有效鋅豐缺的指示作物。小麥、大麥、燕麥和黑麥等穀類作物及禾本科牧草對鋅則不敏感。雙子葉植物中的馬鈴薯、番茄、甜菜等對鋅僅為中度敏感。多年生果樹對鋅也比較敏感，如柑橘、葡萄、桃和蘋果等。缺鋅對果實品質的影響較大。廣西桂林的試驗結果表明，施用鋅肥可使溫州蜜柑果皮光滑，果實大而均勻，果實的可食部分、全糖含量、固形物均比對照都有所提高。

鋅中毒症狀

一般認為含鋅量>400mg·kg-1時，植物就會出現中毒症狀，但作物種類、品種、生長狀況和環境因素的影響很大。據報導，水稻、小麥、玉米等禾穀類作物比甜菜、豌豆及許多蔬菜作物對過量鋅的適應性強，尤其是玉米，對過量鋅既有拒吸作用，同時又有耐高鋅的能力。

近年來，有人發現過量施鋅對菜豆光合作用中電子傳遞與光合磷酸化有抑制作用。與其他微量元素相比，鋅的毒性較小，作物的耐鋅能力較強。但長期施用鋅肥時，也應對土壤中鋅的狀況做必要的監測，以免過量施用造成毒害。