含羞豬籠草

含羞豬籠草，學名Nepenthes pudica Dančák & Majeský，為豬籠草科、豬籠草屬、剛毛豬籠草組植物。為直立或攀緣草本，含羞豬籠草生長在海拔1100-1300米的相對乾燥的山脊頂部的熱帶食蟲植物。拉丁語女性形容詞pudicus，意思是害羞，以反映它那把陷阱置於地下，隱藏於視線之外的特徵。與其他豬籠草屬物種最大的不同在於它的捕蟲籠幾乎不生長於地面，而是主要生長於地下，主要捕獲土壤動物為食。

基本介紹

• 中文名：含羞豬籠草
• 拉丁學名：Nepenthes pudica Dančák & Majeský
• 界：植物界
• 門：被子植物門
• 綱：木蘭綱
• 目：石竹目
• 科：豬籠草科
• 屬：豬籠草屬
• 種：含羞豬籠草
• 組：剛毛豬籠草組
• 分布區域：印度尼西亞
• 命名者及年代：Martin Dančák、Ľuboš Majeský（2022）

植物學史

含羞豬籠草於2022年6月23日，由捷克學者Martin Dančák和Ľuboš Majeský首次記錄並發表於《PhytoKeys》。

形態特徵

陸生攀緣植物，產生攀緣莖和地下基部莖。攀緣莖可達約20米長，莖無毛，約4-6毫米厚，節間長約4厘米。地下基部莖短，具有退化的、部分或完全無葉的葉，具有發育良好的下莖，未觀察到分枝或生根。

玫瑰色葉，黃褐色，近無柄到短具葉柄，倒披針形，長可達16厘米，寬可達4厘米，先端近鈍或銳尖到漸尖，基部耳形，短下延，兩側無毛但密被毛，邊緣有棕色短毛，卷鬚長達16厘米，未捲曲。攀援枝的葉皮質質，具短葉柄，倒披針形，長可達20厘米，寬可達4.5厘米，中脈兩側各有2-4條不明顯的縱向脈，先端銳尖，基部耳形，短下延，兩側無毛，邊緣無毛，卷鬚盤繞。

地籠僅在地上基座上短暫產生：高可達9厘米，寬達3厘米，薄黃褐色，下部亞圓柱形至卵形。

地下的捕蟲籠在地下基部莖上產生：高7-11厘米，寬3-5.5厘米，薄皮質，當在深處產生時，壁變得更厚，明顯更堅固，突然從未捲曲的卷鬚、心室型、下半部寬卵形到球狀，漏斗狀在上，明顯向口部加寬；內表面的舌狀區從口幾乎延伸到水罐的中間；捕蟲籠口附近的內表面白色，明顯的紅色斑點，外表面紅紫色，輕微斑點，偶爾在深度產生時完全灰白色；兩個有流蘇的翼裝結構，從水罐底部一直延伸到前面的口；捕蟲籠口為圓形，後部隆起成一個短頸；橫截面為圓柱形，寬達2毫米，內表面有明顯的齒，長達0.8毫米，葉脈相距0.5毫米，寬達0.2毫米；蓋寬卵形，長約20-30毫米，寬約20毫米，具短刺；大的、隕石坑狀的蜜腺，外形為橢圓形，長可達0.35毫米，密集散布在下表面的中部。

很少產生的地上捕蟲籠：高達9厘米，寬達2厘米，薄皮質，從卷鬚上逐漸升起，基部狹漏斗狀，上面近圓柱狀；覆蓋水罐上部1/3的內表面的橢圓形區域；外表面綠色，內表面近口黃色；兩個有流蘇的翼裝結構，從水罐的中間一直延伸到前面的口；口圓，有或沒有很短的頸；圓柱形，寬達1.5毫米，內表面有很短的齒，葉脈相距0.25毫米，寬約0.1毫米；蓋寬卵形，長11-16毫米，寬9-13毫米，具彎曲的距；像在較低的捕蟲籠中的坑洞狀的蜜腺，可達0.3毫米長。

雄性花序為總狀花序，花序梗約14厘米，軸約13厘米，部分花序梗2花，無苞片，花序梗長4-7毫米，花被片橢圓形，可達6乘3毫米；雄柄長約4毫米，花葯頭2.5乘1.5毫米。雌性花序未知。果序總狀花序。果一紡錘形的蒴果，成熟時紅棕色，明顯有光澤，果瓣約45乘4毫米。種子20-25毫米長。

含羞豬籠草的花、花序、種莢、葉和莖

含羞豬籠草的地下捕蟲籠

分布範圍

含羞豬籠草僅在印度尼西亞北加里曼丹省的Mentarang Hulu區的幾個鄰近地區有發現，它生長在海拔1100–1300米的山脊上。

原生環境

該物種分布在下山地雨林砂岩的山脊上，已知海拔範圍為1100–1300米。

含羞豬籠草常生長在樹木附近，這些樹木的分支根形成覆蓋著苔蘚層的空洞。然後在這些空洞內大量產生地下捕蟲籠。如果沒有空洞，可以直接在土壤、深層土壤或苔蘚層下產生捕蟲籠。

在一些地方，毛蓋豬籠草和窄葉豬籠草，與含羞豬籠草共同生長，而一個來源於暗色豬籠草雜交種的物種被發現在至少一個區域附生生長。

生長特性

在五個研究地點一致觀察到了含羞豬籠草的地下生長習性，但同區域的豬籠草物種並不相同，這表明這不僅僅是當地條件不尋常的結果。

含羞豬籠草的地下莖沒有影響它們向上生長，這表明它們不像莖那樣具有反重力生長特性。它們也沒有表現出向光生長的跡象，即使只隱藏在柔軟的苔蘚層下並已經有少許葉綠素。基於這一點和它們的總體特徵，可以認為它們是逆光性的，而不是反重力生長的。

食性研究

根據苔蘚層下捕蟲籠的獵物中，有蟎蟲（主要來自甲蟎科）、腐殖質棲息的甲蟲（苔甲科、蟻甲科、步甲科和Liodidae科）和鉤猛蟻屬的一隻螞蟻（猛蟻亞科）。這些分類群大多是食真菌的、食腐殖質的或為其捕食者。然而，主要的獵物是切葉蟻亞科的一種螞蟻，該科物種與豬籠草屬關係密切。

在地上捕蟲籠中多為多刺蟻屬螞蟻的個體，而在地下捕蟲籠中則罕見。

在地籠和地下籠中則更多是半底內動物，尤其是蚊子、線蟲和環節動物的幼蟲。

相關研究

含羞豬籠草是第一個被證實專門在地下環境中使用陷阱的食肉植物。它幾乎只在鬆軟的突然中生長捕蟲籠。儘管在某些豬籠草物種中，偶爾會有豬籠草在腐殖質中或直接在土壤中生長捕蟲籠的記錄，但迄今為止，還沒有專門針對這種環境的物種被記錄在案。

這並不奇怪，因為豬籠草的捕蟲籠通常比其他類型的陷阱大得多，而且由於其中空的特性而相當脆弱。因此，它們通常不適合土壤環境，因為土壤環境需要相當大的壓力才能形成空腔。由於豬籠草的捕蟲陷阱在食肉植物中是最大的，因此它們是迄今為止已知的所有食肉植物中最大的地下陷阱。

而其他產生地下陷阱的食肉植物，由於陷阱的體積較小，只能捕捉微小或非常小的獵物，含羞豬籠草捕捉的獵物與其他豬籠草大小相同。

食肉植物的陷阱是複雜且代價昂貴的消化器官，必須以犧牲光合作用最佳化的組織為代價來生成。在豬籠草中，這種權衡通常表現在捕蟲結構和光合作用結構在空間上的分離上，例如在大多數豬籠草的葉片結構上，也表現在時間上，例如土瓶草的季節性光合葉片生成和一些瓶子草屬物種特徵，這兩個例子都是在葉片結構功能的分離。在含羞豬籠草上，這種“分工”不同尋常地表莖和地下莖的生長上。這種生長策略類似於某些水生狸藻，如異枝狸藻，其專門的食肉莖紮根進鬆散的有機沉積物中，而綠色的莖在地表附近的清澈水中尋找陽光進行光合作用。

典型的豬籠草屬物種的每片葉子都包括一個完全光合的葉片和一個主要為肉食性且僅為輕度光合的捕蟲籠。含羞豬籠草不同尋常的結構似乎在很大程度上使其擺脫了功能性葉片和捕蟲籠物理距離很近的系統發育限制，從而使其能夠以地下環境的形式開發新的獵物來源，限制了與同域同源物種的競爭。

然而，這個生長結構可能會有一定的成本。地下腐殖質層由於在形成過程中很少會被消耗，可能會比地面上產生的腐殖質層厚得多，有機化合物（如木質素）濃度也更高。

初步觀察表明，地下捕蟲籠的壁確實明顯更厚、更堅固。在其他條件相同的情況下，這將增加其生成成本，部分抵消通過食肉帶來的好處，並可能會延長捕蟲籠的壽命，以彌補回收這些成本的“回報時間”更長。

這甚至沒有考慮到地下莖所需的額外營養。此外，與具有典型的豬籠草結構的物種相比，含羞豬籠草兩種營養器官的更大程度分離可能需要養分在更大的平均距離上進行雙向交換。

總的來說，地下捕蟲籠的食肉收益必須是巨大的，才能彌補這些額外的成本，這也許是這種策略在整個豬籠草屬中沒有得到更廣泛套用的原因。

含羞的生存策略可以被視為一種有利的進化適應。由於食肉植物高度依賴捕獲獵物消化所得的必需有機營養素，在高度競爭的選擇壓力下會影響與獵物捕獲相關的特徵。因此，通過將捕蟲籠移到地下，可以避免潛在的激烈競爭和森林下層可能的環境限制（例如山脊頂部的乾燥環境）。

物種分類

含羞豬籠草屬於剛毛豬籠草組，是加里曼丹島的特有種，包括兩個確定的近親：剛毛豬籠草和粗毛豬籠草。

學名詞源

拉丁語中特定的形容詞pudica是一個女性形容詞，意為害羞，以反映它那把陷阱置於地下，隱藏於視線之外的特徵。

主要價值

其獨有的生長捕蟲模式對豬籠草屬物種演化有重要參考研究價值。另一方面，迄今為止，食肉植物中還沒有記錄到專門進化出在地下發揮作用的完全地下芽產生的陷阱（即依賴重力的陷阱）。

它的發現凸顯了加里曼丹島雨林的自然豐富性，以及保護這一重要生態系統及其眾多尚未被發現物種的生物多樣性的必要性。

保護現狀

含羞豬籠草是加里曼丹島的特有種。它是從五個位置相近的地點被發現，這五個地點代表一個位置。據估計，含羞豬籠草的出現範圍（EOO）和最小占用面積（AOO）均小於4平方公里。

該物種是否出現在卡揚門塔朗國家公園內尚不確定，因為在發現時，該公園的邊界沒有在野外標記。

然而，現有地圖表明，所有發現的原生地實際上都位於國家公園之外，因此在法律上沒有受到保護。

由於其分布有限、種群規模較小和可能的棲息地喪失，根據國際自然保護聯盟（IUCN）紅色名錄類別和標準的B1 ab（iii）和D標準，該物種有資格被列為極度瀕危物種（CR）。