向重性

向重性是植物感受重力刺激，並在重力矢量方向上發生生長反應的現象稱植物的向重性。

基本介紹

• 中文名：向重性
• 外文名：gravitropism
• 正向重性：順著重力作用方向的生長
• 負向重性：逆著重力作用方向的生長
• 向重性反應：受溫度與氧濃度的影響
• 1880年：達爾文已注意到植物這一生理現象

gravitropism

也稱“向重力性”。

植物的向性運動之一。

植物感受重力刺激，並在重力矢量方向上發生生長反應的現象稱植物的向重性。種子或幼苗在地球上受到地心引力影響，不管所處的位置如何，總是根朝下生長，莖朝上生長。這種順著重力作用方向的生長稱正向重性（positive gravitropism），逆著重力作用方向的生長稱負向重性（negative gravitropism）。通常初生根有明顯的正向重性，次生根則幾乎趨於水平生長；主莖有明顯的負向重性，但側枝、葉柄、地下莖卻偏向水平生長。根的正向重性有利於根向土壤中生長，以固定植株並攝取水分和礦質。莖的負向重性則有利於葉片伸展，並從空間獲得充足的空氣與陽光。

閾時

對重力的感受只限於生長器官的某些部位，如離根尖約1.5～2.0mm的根冠、離莖端約10mm的一段嫩組織以及其它尚未失去生長機能的節間、胚軸、花軸等。此外，禾本科植物的節間在完成生長之後的一段時間內也能因重力的作用而恢復生長機能，使節在向地的一側顯著生長，故水稻、小麥在倒伏時還能重新豎起。這是一種非常有益的生物學特性，可以降低因倒伏而引起的減產。植物對重力的反應，受重力加速度、重力方向和持續時間的影響。在地球上，重力加速度和重力方向是恆定的，因而向重性反應主要受持續時間影響。通常把植物從感受重力刺激到出現生長反應所需的時間叫反應時間，從感受刺激到引起反應的最短時間稱為閾時（prese ntation time）。

若將根從垂直方向（g）改為水平方向（g′）放置，細胞中的澱粉體向g′方向沉降，其結果右側細胞中的澱粉體壓迫內質網的程度要比左側細胞大。（X.Sievers & Volkmann，1972）

一般情況

幼苗的根或莖的閾時為2～10min，反應時間約為15～60min。將幼苗先平放一段時間（大於閾時），誘導向重性反應，然後在沒有發生外觀彎曲生長前返回原狀，若干時間後，幼莖或根尖仍會稍稍彎曲生長。

向重性反應一般不受光的影響，但受溫度與氧濃度的影響。溫度高、氧氣充足時，向重性的反應時間縮短。

根的向重性

1880 年達爾文就已注意到植物向重性生長這一生理現象。Cholodny?Went生長素學說認為，植物的向重性生長是由於重力誘導對重力敏感的器官內生長素不對稱分布而引起的器官兩側的差異生長。按照這個假說，生長素是植物的重力效應物，在平放的根內，由於向地一側濃度過高而抑制根的下側生長，以致根向地彎曲。根中感受重力最敏感的部位是根冠，去除根冠，橫放的根就失去向重性反應。根冠的柱細胞中含有澱粉體（amyloplast），有人將此澱粉體稱為“平衡石”（statolith），柱細胞被稱為平衡細胞（statocyles）。平衡石學說認為柱細胞中的澱粉體（密度為1.3）具有感受與傳遞重力信息的功能。

根的向重性信號感受及傳導的可能過程歸納

如下：

⑴根由垂直改為水平後，柱細胞下部的澱粉體隨重力方向沉降，此過程被視為重力感受；

⑵澱粉體的沉降觸及內質網，使Ca從內質網釋放；

⑶Ca2+在胞質內與CaM結合（根冠中存在較高濃度的CaM）；

⑷Ca2+CaM複合體激活質膜ATPase；

⑸活化的ATPase把Ca2+和IAA從不同通道運出柱細胞，並向根尖運輸。

許多實驗指出，Ca2+對IAA運輸及分布起重要作用。玉米根冠部預先用Ca2+螯合劑EGTA處理後，重力影響IAA極性運輸的現象會隨之消失，但若在根橫放前先用Ca2+處理根冠，IAA極性運輸則恢復。當把含有Ca2+的瓊脂塊置於垂直方向放置的玉米根冠一側時，根會被誘導轉向放瓊脂塊的一側而彎曲生長。當測定重力對放射性Ca2++在根冠中運輸的影響時發現，放射性Ca2+更多地運到受重力刺激的下側。根據這些實驗結果，有人提出了Ca2++和生長素在根向重性過程中重新分布的模式（圖8-32）。

IAA在地上部合成，經維管系統運輸到根，當根尖處於與重力線方向平行時，根冠細胞中澱粉體沉降在柱細胞的底端，此時Ca2+和運到根冠的IAA向四周平均分配。然後IAA再經根皮層向基方向運至根伸長區，以促進伸長區細胞均衡伸長，使根仍與重力線方向平行生長。但當根處於水平方向時（圖8-32B），澱粉體沉降至柱細胞下側，從而促進Ca2+與IAA在下側釋放。Ca2+還增強IAA進入向基性的運輸流，使IAA更多地經皮層運輸到根的下側，並在下側積累。這種超最適濃度的IAA會抑制根下側的伸長，從而引起根向下彎曲的運動反應。

莖的負向重性

莖的負向重性反應機理可能與根的向重性機理大體相似。通常認為，地上部分彎曲部位就是重力感受部位。穀類作物的重力感受中心可能是節間基部皮層組織中含澱粉體的薄壁細胞，以及葉鞘基部含葉綠體的細胞，感受重力的受體是澱粉體或葉綠體。澱粉體或葉綠體在細胞內的位置，會因莖的倒伏而很快發生變化。澱粉體或葉綠體的重新分布刺激液泡或內質網，促進Ca2+的釋放。胞液內Ca2+濃度的增加促進一系列的反應，並引起生長類激素的不均等分布。與莖的負向重性有關的激素可能有IAA及GA。這兩種激素均能促進細胞伸長生長。以玉米苗為例，在處理3min後中胚軸發生 IAA不對稱分布，下側的IAA濃度高於上側；5min後中胚軸開始表現向上彎曲生長。顯然這種彎曲生長不是細胞分裂，而是細胞伸長所致。橫放處理後燕麥莖及葉鞘中的IAA不均勻分布更為顯著，下側IAA濃度比上側高1.5倍；橫放後IAA含量比對照（垂直）增加7倍。這種差異可能來自於結合態IAA的水解，因為在燕麥葉鞘基部與胺基酸結合的IAA含量很高。橫放處理也能影響燕麥葉鞘基部GA的分布：即上側含有的GA主要為結合態，而下側含有的GA多為游離態。測定橫放處理後在燕麥莖內放射性GA的分布，得到與上述相似的結果。

由此看來，莖的負向重性反應是莖平躺後，生長素和GA在莖中的不均等分布引起的，即下側有效濃度高，促進莖細胞伸長，從而使莖向上彎曲。