簡介
動物獲得
營養的諸多活動,包括尋找、獲取、加工、攝入和貯藏食物等過程。動物主要靠取食獲得活動能量和合成自身組織的物質,所以取食行為可以視為是其他行為的基礎。
細菌的
趨化性是取食行為的雛形。有的植物也能捕食昆蟲,如
瓶子草、
豬籠草、
茅膏菜等。但動物的取食行為最為明顯,表現形式也多種多樣,有時是與其他行為結合進行的。動物在尋找合適的生境時,不但要考慮環境是否適於
棲息和
繁殖,也要考慮是否有充足的食物供應。取食行為不僅要滿足取食者對營養的需求,往往還要滿足其他同種個體包括配偶或後代的需求,如工蟻叼回巢內的食物還要供給幼蟲及司繁殖、保衛的其他個體食用。對動物乃至所有生物來說,個體的生存也是為了延續種群,因而取食行為的重要性在於它還保證了生殖行為的進行。許多一生只繁殖一次的動物,繁殖後不繼續生存,如
蜉蝣的成蟲連口器都沒有,交尾、產卵後即死亡。
螳螂在交配過程中雄體竟可能被雌體吞食。但那些一生繁殖多次的動物終生存在取食行為。
各種動物在取食行為的各個環節採用不同的策略,以更好地適應環境,用較少的代價取得較多的營養。這可以從食性和取食方式等方面討論。
食性
動物的食性千差萬別,大致可分為
植食性、
肉食性和
雜食性。物種的親緣關係相近,食性往往也接近,但由於進化與適應上的差別,有些同類動物的食性已顯示變化。如
哺乳綱食肉目動物本為肉食性,但熊科(除北極熊外)已轉為雜食性,且多以植物為主要食物;大熊貓則基本以竹為食。植食性指的是以植物的產物為食,如蜂、蝶等食花蜜及花粉,果蝠及許多鳥類食果,豆象食豆類種子,長頸鹿食樹葉,白蟻食木材,蚜蟲和蟬吸食植物汁液,衣魚食紙張等。肉食性主要指以動物軀體為食,這也包括來自動物身上的產品,如吸血蝠、蚊、臭蟲、白蛉等吸食血液,疥蟎在寄生皮膚中齧食
角質組織。許多體內寄生蟲雖然從寄主身體內吸取營養,卻並不破壞其結構,如蛔蟲以宿主小腸腸腔內的半消化食物為食,而絛蟲則連消化系統都沒有,以體壁吸收宿主腸腔內的營養成分。此外,許多動物的幼體以親體的某些分泌物如乳汁等為食,也屬於肉食性範疇,但這些幼體成長後卻可能變成植食性動物。雜食性動物既食動物,又食植物。這種食性多見於較高等的動物,人便是雜食性的;但較低等的蚯蚓、 沙蠶、 倍足綱動物也為雜食性。雜食性動物常有所偏好,如大熊貓主要食竹,僅偶食其他生物。食性雜則適應能力強,有利於種族繁衍。如家鼠生命力非常強,這與它的雜食性有關係。貓、狗等食肉目動物在家養條件下也能雜食。蜣螂成蟲和幼蟲均食大動物(尤其是植食哺乳動物)的糞便,其中除未消化的植物等外,還含動物腸壁的分泌物等。
此外,還有一個多食性和單食性的問題。多食性者食物種類廣泛。雜食性固然屬於多食性,而肉食性及植食性動物中也存在多食性和單食性的區別。能以多種動物為食的肉食性動物為多食性,如獅、虎;植食性動物中食譜廣者也為多食性,如鹿和象。單食性動物僅以一種或少數幾種食物為食。如家蠶僅食桑葉,食蟻獸僅食黑白蟻。在食性問題上也反映出動物的策略。多食性者食物來源多樣,容易獲得,能適應環境的變化。如溫帶地區四季分明,食物供應變化極大,在溫帶長期居留的動物常為多食性。對單食性動物來說,專門化提高了效率,當食物充足時取食行為易於完成,有利於生存競爭。由於食性單一,取食所需時間和精力都少,留給其他重要活動(避敵、求偶、占據領域、孵育後代等)的時間和精力就多,這是有利的一面;但食物匱乏時食性單一便影響個體的生存。如竹林大面積開花枯萎,便會導致專吃竹子的大熊貓的大量死亡。當桉樹林發生災害時,對專食桉葉的考拉(樹袋熊)也帶來同樣威脅。多食性也有不利的方面:多食性動物缺乏先天性的辨認食物的機制,什麼能吃或不能吃要通過學習來掌握,因此有誤食毒物的危險,也有某種營養成分攝入過多或不足的可能。一般說來,只要所食食物多於一種,在食物充足的情況下動物都要對之加以選擇。許多動物的幼體與成體食性不同,尤其是生活史中有變態的動物。如蝶的幼蟲食植物的葉,成體則食花蜜。許多寄生性動物,其幼體與成體處於不同的生態位,食性也迥異。如鉤蟲的桿狀蚴生活於土壤中,食細菌、原蟲和有機物等;絲狀蚴無口,不食;成蟲則寄生於哺乳動物小腸黏膜上,吸食血液。一些寄生蜂將卵產於鱗翅目昆蟲幼蟲體內,其幼蟲孵出後以該鱗翅目幼蟲為食。??的雄體極小,生活於雌體表面組織中,吸食其血液。後兩者分別稱為擬寄生和性寄生現象。
食物的取得
除了體內寄生蟲以及待哺的雛禽幼獸外,取得食物都不容易。取食的策略是用儘可能少的時間和精力去獲得儘可能多的能量收益。動物在取食過程中面臨著種間和種內競爭。同一生境中的不同物種,往往覓食不同對象以避免競爭。此外獵食者還要對付被食者的反抗,並防禦其他動物趁機來襲。因此在食物的選擇上,不僅要考慮營養價值和適口性,還要考慮取食所需花費的精力與時間。對任何食物均可計算出一個E/h值(E為淨食物價值,h為取食所花時間),比值越大,食物的價值越高。
搜尋
食物一般分布不均勻,因此無論什麼食性的動物取食過程中都有一個搜尋的階段。肉食性動物的搜尋花功夫更大。搜尋過程一般是系統性的而非隨機的,這樣可避免重複和交叉,提高效率。
獵取
常發生於獵物分布不均勻的情況(見彩圖);特別是當獵物不能移動或獵食者因不能隱蔽而無法採取等待策略時,獵食者只能主動出獵。獵取有多種方式:獵食者可能要走來走去搜尋獵物,也可能埋伏起來等獵物接近時再出去,還可能將獵物從隱蔽處驚起以便捕食(如雜色鶺鴒)。有的獵食者(如
食蟻獸)只用一種特化的捕獵方式捕食一種獵物,有的則具多種獵取方式(如貓頭鷹借聽覺捕鼠,又扑打樹枝以驚起小鳥),還有些動物藉助毒液取食(如蛇),這可節省用於搏鬥的精力,是一種經濟有效的手段。 獵取特別警覺並善於奔跑的獵物,常需要一定的技巧並花費很多精力。肉食性動物往往偷偷接近獵物(潛近),如貓頭鷹飛行無聲,許多食肉目猛獸會屏息地降低身體行動,還有些動物(如避役)會迂迴曲折地接近獵物。獵食者常選擇較易捕到的獵物為追捕對象,如非洲野犬會從近處突然沖向羚羊群,很快選擇一隻跑得慢的個體為追捕對象。對於極為機敏的獵物,獵食者往往不願為之浪費精力,只有狼群才窮追不捨,把獵物追到筋疲力盡為止。也有些動物採取其他節省精力的方式獵食,如斑鬣狗和豺會食腐屍或偷食其他獵食者捕來的獵物,賊鷗常襲擊其他鳥類並偷取其食物。有的動物捕食其他動物驚起的獵物,如某此鳥類會跟在食草動物或農業機械之後,捕食被驚起的昆蟲。有些動物還採取集體行獵的方法如狼、豺狗和非洲野犬等。植食動物獲取食物時雖無需相互幫助,但共同取食有助於防禦。肉食性動物的集體行獵有助於對付形體大於自己的獵物的反抗,且成功率也高於單獨捕獵。此外,集體行獵時捕獲物不易為其他肉食性動物(兀鷹、鬣狗等)乘間攫走。狼和獵犬集體行獵時部分成體留下照顧幼體,並分享捕來的食物。社群性昆蟲在尋找食物過程中,個體之間需經常進行通訊。
等待
其前提是獵物能夠移動及獵食者能隱蔽。等待策略可以節約時間和精力,並可以同時進行求偶、保護領域等活動。雖然要花一些時間和精力去找埋伏的場所,但能量支出還是相對少些。等待的戰略形式多種多樣:有的捕食者只是坐等,如
海葵伸開觸手,等小魚撞入;有的捕食者隨機移動,如水母隨波漂浮,碰到魚類即吞食;有的動物會引誘獵物上鉤,如??用以背鰭演化來的鉤絲引誘其他魚類。採取等待策略的捕食者一般善於隱蔽,如一種螳螂形似枯葉,呆在樹上等候昆蟲。有些動物甚至設定機關捕食獵物,如蜘蛛織網,蟻獅幼蟲挖陷阱等。
養殖
是一種更有效的策略。例如,蟻因喜食蚜蟲的“蜜露”便對蚜蟲大加保護,驅逐其天敵如瓢蟲及食蚜蠅幼蟲,並保護其卵。切葉蟻剝取植物葉片,用作菌床,以繁殖真菌為食。而在養殖方面最為成功的是人類,人類不但馴化了許多動植物,而且改良了它們的性狀,保證了其
種族的延續。
食物的處理
許多動物要將食物加工後再食用,有些動物還將多餘的食物貯藏起來。許多低等無脊椎動物往往將食物囫圇吞下。節肢動物則用頭部附肢(螫肢、口器等)將食物撕碎後才吞下。爬行類以下動物的牙多僅用於攫住食物而無咀嚼功能。鳥類無牙,或整吞食物,或以爪撕碎再吞入,貯存在嗉囊內軟化。哺乳類多將食物嚼碎,但穿山甲、食蟻獸及鬚鯨無牙。植物性食物營養價值低,因此草食性動物食量大,進食費時,增加了暴露於敵害的機會。許多有蹄動物的取食過程常常中斷,以防獵食者襲擊,有猛獸在附近更是如此。反芻類先將食物咽入瘤胃,到隱蔽處再通過逆嘔反射將已經發酵的食物返回口中咀嚼。蟻和倉鼠的收藏食物已為人所熟知。瑞典的歐亞星鴉會將榛子堆放起來以備冬日之用,並用地衣掩蔽其庫藏,而且記得其中大部分地點。有些猛獸會將獵物掩埋,並多次反回取食。貯藏食物的目的之一是準備過冬。許多動物在入冬前能在體內貯存大量脂肪,入冬後即極少活動。如幾種熊、獾和土撥鼠便如此。
生理機制
自穩態在某種程度上決定了取食行為的動機。動物體內的能量及營養物被消耗後,內環境便出現不平衡,這種不平衡為腦所感覺,飢餓感促發了取食行為。在自然環境中,取食行為又往往取決於機會。環境溫度高,食物不可口,都會影響食慾,進而影響取食行為。附近有捕食者或競爭者存在,也會影響取食行為。許多動物定時取食,這取決於生物鐘,時刻便是食慾的重要刺激物。有些小型哺乳動物及小型鳥類因能量消耗大而終日取食。鴨嘴獸和蜂鳥是最典型的例子。
本能與學習
取食行為在很大程度上是本能行為,但學習也起重要作用,尤其是高等動物。許多動物的幼體一出世便會尋找食物,如哺乳動物的幼體降生後就會吮乳。但許多取食技能是以後學會的,如猛獸的幼仔通過遊戲學會許多捕食本領。動物吃過味道不好或能引起身體不適的食物(植物、昆蟲)後,下次遇見便能認出並避開。而這些生物也往往有警戒色等明顯的標誌(見?>
生物色現象)。許多動物遇到未曾見過的食物時,往往先嘗一點兒,過幾小時無反應再取食;看同種其他個體取食也是一種學習。
有些動物會利用工具獲得食物,這其中常包含不等程度的學習成分。例如蟻獅幼蟲會擲出沙粒打擊獵物;射水魚會噴水擊落1米以外植物上的昆蟲;啄木金翅鳥會將枝條插入樹洞引出其中幼蟲;埃及兀鷹會叼石頭砸碎鴕鳥蛋殼;海獺會將蛤殼互擊致碎等等。但能改變工具形狀以利套用的只有啄木金翅鳥、黑猩猩和人。
取食行為的進化
取食行為也是在進化過程中形成發展的。環境中的某種食物充足便演化出特化的單食性動物,而在環境條件多變的地區則選擇出雜食性動物。肉食性動物捕獲的獵物多為老弱病殘,這也是一種自然選擇,有助於改善獵物的種群結構。植物為避免被食,也演化出各種防禦機制,如含有毒素、有難聞的氣味等。許多植物內含有次級代謝產物,主要為苯丙醇類、乙醯配基類、萜類、甾類、生物鹼等,具異味或毒性。但在進化過程中有些動物適應了這些物質,專以含這些物質的植物為食。隨著環境的改變,動物的取食行為也會改變。大熊貓的祖先是肉食性的,後來才改變為基本素食,從大熊貓糞便中含多量未消化植物纖維來看,它還未完全適應這種食性。寄生性動物的生活離不開寄主,其結構和功能也高度適應這種生活方式,而寄主也漸漸適應了寄生物。互相適應較為完全時,可相安無事,最終發展為共生關係。
在世界上很多地區,食物數量的季節性變化很大,一些動物採取貯藏食物和休眠的策略,而有些行動能力較強的動物則採取逐食而居的策略。如入秋後候鳥從寒溫帶飛到食物充足的暖溫帶,開春後寒溫帶的食物數量大增,候鳥又飛回取食。魚類也有覓食洄游。自然,有些動物的遷徙除取食外還有其他目的。