斷定近緣個體間帶來適應度上相互作用的遺傳性狀，在自然選擇中有利或不利的尺度而言
基本介紹
- 中文名：包括適應度
- 外文名：inclusive fitness
- 類別：名詞
- 含義：近緣個體間帶來相互作用遺傳性狀
定義,構成因素,
定義
包括適應度inclusive fitness
斷定近緣個體間帶來適應度上相互作用的遺傳性狀，在自然選擇中有利或不利的尺度而言。這是由W．D．Hamilton（1964）提出的概念。作為親緣選擇的關鍵概念，主要在社會生物學內使用。在世代不相重疊的生物群內，其同世代的近緣者（Y）在適應度上起加合（additive）作用的遺傳性狀為S1時，則對顯示S1的個體（X）的包括適應度賦予下列定義：
RX=α+（△α+γ△β） （1）
其中α為無相互作用時X應顯示的個體適應度（indi－vidual fitness），△α及△β分別為S1對個體X本身和Y的適應度的加合效，γ為Y對X的遺傳親緣度。（1）式括孤中的項稱為包括適應度效應（inclusive fitn－ess effect）。與S1對立的遺傳性狀SD對中立的，即在R=α（△α=△β=0）時，在S1比S0在自然選擇中更為有利的條件下，可推測為：
（△α+ν△β）>0 （2）
例如，從定義可知S1在利他行為的情況下，△α=-C0；在利己行為的情況下，△α=b>0，△β=-C<0，所以各行為型在自然選擇中比中立的行為更有利的條件，從（2）式推測應為：
B/C>1/γ （3）
B/C>γ （4）
（3）及（4）分別為利他行為和利己行為有關進化的Hamilton法則（Hamilton’s rule）或不等式。但（2）的條件只限於特殊的理論條件下才成立[在進行自由交配的二倍體生物的大群體，遺傳性狀由一個基因座位所決定，同型結合體顯示S1和S0，異型接合體以h及（1—h）的幾率顯示S1及S0]，在有從近親交配開始的複雜條件（2）的情況下一般不成立。所以在套用於實際的動物行為時，可將包括適應度或Hamilton法則看作是一個半定量的尺度。另外在文獻中常有‘自然選擇作用使包括適應度最大化’的說法，一般來說這也不是被證明了的原理，是發現法的（heuristic）指針。
構成因素
親緣度是構成包括適應度的主要因素之一。關於表示某個體（X）與另一個體（Y）在遺傳上親緣的程度的尺度、符號和術語都未統一。下述二定義被廣泛採用。（1）Y與X具有共同的同祖的（Identical bydescent）基因比率。（2）所研究的基因存在於X時，同祖基因為Y所共有的機率。所謂同祖指基因（複數）的模板和考貝或由共同祖先基因而生的考貝間的關係。無近親交配的二倍體生物，沒有選擇，且只討論普通染色體上的基因，據譜系圖從（1）及（2）任何一個定義都可推斷出親緣度為同值。茲以ryx表示親緣度，則親（X）與子（Y）為ryx1/2，兄弟間為ryx1/2， 但如果所研究的基因是在性染色體上或像膜翅目昆蟲那樣只是雄性為單倍體時，則親緣度一般要據定義（2）來計算。定義（1）是由包括適應度的提倡者W．D．Hami-lton（1964）引用的S．Wright的親緣係數（coeff-icient of relationship）而來，但由（2）而下定義的條件機率與包括適應度的想法是適合的。在一般條件下，在作為嚴格反映基因頻度的變化的量，在對包括適應度下定義時，必須在考慮近親交配和選擇強度的基礎上求出近緣度，但具有普遍性的親緣度的計算是非常複雜的，嚴密程度與實用性的關係並不太清楚。一般假定選擇是極弱的，將在無選擇的條件下計算出來的親緣度作為近似值來利用。在考慮適應策略時常包括適應度作為半定量的尺度而利用，在這個限度內對親緣度也不一定過分嚴密了。另外也有不利用譜系圖，而試圖利用氧同位素來推測親緣度。
