動物利他現象

所謂動物利他行為就是動物以降低自身的適合度為代價，來提高其他個體適合度的行為（適合度是生物有機體個體生存能力、繁殖能力和後代生存能力的總稱）。

基本介紹

• 中文名：動物利他現象
• 目的：降低自身代價提高其他個體適合度
• 理論原理：達爾文生物進化論
• 主要代表：草原犬鼠
• 發育種類：個體發育，系統發育
• 現象分析：互惠假說

理論原理

達爾文生物進化論的核心是 自然選擇學說，這個學說 告訴我們，物種在生存競爭的過程中，經過自然選擇的作用，逐漸產生新的物種，實現生物的進化。自然界中處處可見生存競爭的例子，比如南極洲帝企鵝在下水之前為了確定水中是否有海豹，往往相互往水中推擁，讓同伴做替死鬼。森林中的猴王擁有成群的妻妾，卻不允許其他公猴“染指”它的一個妃子。這些都是典型的利己行為。然而，生存競爭只是一個方面，在自然界中同樣存在著互助互愛的利他行為。

漢密爾頓在1964年提出了親緣選擇理論，又稱漢密爾頓法則。其內容是：親緣關係越近，動物彼此合作傾向和利他行為也就越強烈；親緣越遠，則表現越弱。道金斯在他的著作《自私的基因》指出，自然選擇的基本單位不是物種，也不是種群或者群體，而是作為遺傳物質的基本單位，即基因。是基因的自私性在導致了生存競爭的同時，也導致了動物的利他行為。因為群體或者種群都隨時處在動態的變化中，只有基因是穩定的，並通過“複製”或“拷貝”的形式永恆的存在。動物的基本目的就是使和它自身相同的基因得到壯大。

主要案例

草原犬鼠是一種群居動物，在發現天敵時，犬鼠會發出警報聲。在對這種利他行為的研究中發現，生活區內有親屬的犬鼠發出警報的次數遠遠多於生活區內沒有親屬的犬鼠發出警報的次數。這可以作為親緣選擇理論的一個強有力的佐證。

在動物世界中，有親緣關係的個體往往更易親近，因為它們幫助的對象都是與自己有著較多相同基因的家族成員。親緣選擇理論還可以解釋一些其他的利他現象。在尼加拉瓜的基洛亞湖中，有一種“自願”為別人哺育孩子的雀魚，這種雀魚總是將其他種群內的小魚吸引到自己的魚群中。這種行為讓人很難理解，因為新加入的小魚增加了種群內部的資源競爭。然而“魚媽媽”有自己的一套理論：加入的小魚可以壯大自己的魚群，而一個湖中被捕食率是一定的，魚群越大，自己孩子被捕食的機率就越小。其實，歸根結底還是為了自己的血緣系統的延續和壯大。

在蜘蛛和螳螂的婚禮上存在著一種極端自私和極端利他的行為。雌蜘蛛和雌螳螂僅僅為了獲得一頓美餐，在“新婚之夜”就殘忍地將自己的“夫君”吃掉，而雄蜘蛛和雄螳螂明知道等待自己的是極端悲慘的命運，卻依然“義無反顧”。或許這是它們期待已久的一次機會，因為它們遇到雌性的機率很小，錯過了也許就終生不能交配。因此為了“新婚夫人” 有更好的營養將自己的後代培養長大，這樣的犧牲在它們看來也是值得的。

魑蝠是一種以吸食其他動物的血為生的蝙蝠，如果連續三夜吃不到血就會餓死。但是並非每隻魑蝠每夜都能吸到血，然而沒有吸到血的魑蝠並不會因此而餓死。威爾金森在哥斯大黎加觀察了魑蝠的血液反哺行為。一隻吸到血的魑蝠把血吐給另外一隻正在挨餓的魑蝠，而兩隻魑蝠並不僅僅限於親代與子代的關係。這種行為可與自然界普遍存在的愛相媲美，讓人深為感動。

在鳥類中杜鵑可謂是“臭名遠揚”。杜鵑自己不會築巢，更不會花費大量的精力哺育雛鳥。它們為後代所做的事情就是去尋找其他鳥類的巢以及養父母，即寄主。比如沼澤地里的蘆營或者是森林裡的大山雀。杜鵑利用它的卵與寄主的卵極其相似而將寄主矇騙過去。而更令人感到可恨的是，剛出生的小杜鵑就大開殺戒，將自己的“義弟妹”——寄主的卵一個不剩地推出巢外，寄主似乎“既往不咎”，仍然將小杜鵑當作自己的孩子精心照料直到長大。在這個事件中蘆篤和大山雀樹立了利他的榜樣。

在螞蟻社群或者蜜蜂社群中，工蟻或工蜂辛勤地為蟻后或蜂后以及其他同伴服務而終日不辭辛苦，這些都是利他行為的典型例子。 然而，這些卻似乎不能用達爾文的自然選擇學說來解釋。那么，利他行為是如何通過自然選擇的？對於這個問題，生物學家有不同的解釋。

現象分析

但是，不是所有的利他現象都可以用親緣選擇理論來解釋。鷹是一種有著集體智慧的動物。當地面上的野兔躲在灌木叢中或其他較隱蔽的地方而無法捕食時，幾隻鷹便會臨時組成合作小組。由其中一隻或者兩隻鷹在地面上野兔的藏身處徘徊，將野兔趕出。可憐的野兔此時便只顧躲避地面上鷹的追趕而無法顧及其他。這時合作小組中其他的成員便會從空中俯衝下來，順利地將野兔捕獲。鷹的這種策略成功地利用了整體的力量而達到事半功倍的效果，但是這幾隻鷹之間並無親緣關係。

對於這一類的利他現象，科學家們提出了互惠假說，即通過合作而雙方都得到收益的利他行為。互惠利他行為與親緣關係沒有必然聯繫。有時這種行為也可以發生在不同種的動物個體之間，如海葵與寄居蟹的關係，以及小魚給大魚“掏牙縫兒”的現象，都是互惠利他行為的一些表現。值得一提的是，人類的友誼互助也是一種互惠利他行為，但動物之間的互惠利他行為並不需要主觀意識的存在，更談不上友誼，與人類的互助行為存在一定的差異，它們都是為了提高本種基因的適合度。

為了解釋其他的利他行為，科學家們還提出了操縱假說和相互依賴假說。例如上面提到的杜鵑寄生行為即是操縱假說的例證。這種現象在同一物種不同個體間也可發生。有一種雌棕鳥就把蛋產在其他同類雌棕鳥巢中，且產卵前先把巢中的一枚卵取出扔掉，以騙取其他雌棕鳥對自己後代的哺育。而蚯蚓的異體受精則是相互依賴假說的一個表現。

研究進展

即便在沒有可能獲得回報的前提下，狨猴——一種比較原始的猴子——依然會把食物分給其他不相干的同類。科學家之前曾假設，這種仁慈的行為應該紮根於更高級的大腦，然而這項新的研究表明，其他因素也會促成利他主義的進化。

在動物王國中經常會出現分享食物的現象，但這些行為通常因為利己主義或高壓強迫所致。例如最近的一項研究發現，黑猩猩很願意幫助其他同類進入一個裝滿了食物的房間，但前提是這些黑猩猩需要敲門向它提出“申請”。小鼠也會分享食物，但它們只有在之前接受過其他同類的施捨後才會這樣做。儘管這兩個物種的行為都具有利他主義的特徵，但它們還不是真正的利他行為。

為了搞清狨猴是否更加無私，由瑞士蘇黎世大學的人類學家JudithBurkhart領導的一個研究小組，將兩隻猴子分別安排在兩個鄰近的籠子中。那隻“捐贈”的狨猴能夠接觸到籠子外平台上的一套器皿。這套器皿由兩個碟子組成——一個碟子裡裝的是可口的蟋蟀，而另一個碟子是空的。當捐贈的猴子將這套器皿拉過來時，一個碟子會滑到它的面前，而另一個碟子則會滑到“被捐贈”的猴子面前。研究人員發現，當另一隻猴子在場時，捐贈者將裝有食物的碟子推到同伴面前的幾率增加了20%。捐贈者從未因為自己的善舉而得到任何回報，同時它們知道這樣做只會使自己少吃一隻蟋蟀，但這都無所謂。這些絨猴似乎有為陌生同類提供食物的強烈願望。

Burkhart相信，絨猴進化出這種“自然產生的對其他同類福利的關注”並不是因為它們的智力，而是因為這種行為能夠幫助種群成為一個“齊心合力”的整體。與黑猩猩不同，絨猴在幼崽的撫育階段便尋求其他同類的幫助。Burkhart強調，祖父母、姑媽、舅舅輩的絨猴參與後代的撫養在絨猴中並不罕見，這種社會結構是猴子與人類所共有的。研究小組在最近的美國《國家科學院院刊》網路版上報告了這一研究成果。

美國麥迪遜市威斯康星大學的心理學家CharlesSnowdon正在用絹毛猴——另一種合作養育後代的猴子——進行一項類似的試驗。他說自己對於Burkhart等的論文感到“非常興奮”，因為這項研究證明了他之前對於合作哺育後代的靈長類動物的利他行為的某些預測。儘管Snowdon強調，黑猩猩和絨猴除了哺育後代的模式存在差別外，還具有更大的不同，但這項研究表明，“與大腦的尺寸相比，社會結構和社會組織對於利他主義行為的起源可能更為重要”。

發育種類

利他行為的發育包含兩個方面：一個方面是系統發育，即利他行為的進化；另一個方面是個體發育，主要是指個體在不同發育階段的利他行為的不同表現。

系統發育

其實，利他行為不僅僅是人類和高等動物的專利，在生物界低等的類群中也廣泛存在，有著悠久的進化歷史。就連小小的質粒中也存在著這種“高尚的行為”。這可以從我們的“細菌中質粒的自我犧牲行為”實驗中得以證實。

質粒是一種類似於病毒的可以自我複製的DNA物質（脫氧核糖核酸），它進入細菌的細胞體後就可以隨著細菌的繁殖而複製。這樣，質粒就相當於細菌中的一種基因結構，而細菌則成了該質粒的基因載體。

我們把某種質粒導人到特定的細菌體內，並與不含質粒的其他細菌共同培養。當細菌密度非常大時，即生存空間過分擁擠時，有些細菌中的質粒破裂，相應細菌的細胞體也隨之破裂，釋放大量毒素。所釋放的毒素可殺死其他不含相同質粒的細菌，而對相同質粒的細菌則毫無傷害。質粒的自我犧牲的利他行為保證了含相同質粒細菌的生存空間和營養資源。

個體發育

一個很有趣的現象是動物並不總是表現為自私行為或利他行為，往往因個體的發育階段不同而不同，有時甚至截然相反。

例如：雞從小到大的取食行為就由利他行為逐步轉化為自私行為。小雞剛從蛋殼中孵出時，就能獨立行走，自由取食了。動物學家發現當小雞找到食物時，不管食物多少，自己是否飢餓，都會一邊採食一邊發出“jiao－ji jiao－ji－ji－ji”的食物召喚聲來邀請同伴們分享食物。這種採食式的利他行為使許多個體降低了因偶然缺食而餓死的可能性，這就給整個種群帶來了好處，因為它們都很弱小，面臨著各種各樣的危險，需要依靠集體的力量共渡難關。

但是，隨著小雞的長大，這種食物召喚的利他行為逐漸消失殆盡，取而代之的是自顧自食的自私行為。當它們發現食物的時候，決不會召喚同伴，相反，當它們共用同一食槽時，個體數越多，採食速率越快，甚至還以武力驅逐其他個體。因為，這時候的小雞已經長大成熟，可以天天通過下蛋拷貝自己的基因了，自己吃飽總比通過召喚同伴共享食物的利他行為所得到的好處來得更直接，更有效。當然，母雞並不完全是自私的，同時，它也有許多“無私”的行為。例如報警行為就得到了發展。

這些事實證明，動物不管是表現出自私行為，還是利他行為，都是有利於提高基因群的適合度，都是基因的自私性所決定的。因此利他行為是生物有機體天賦的行為，是作為基因的載體而存在。

在自然界中，動物的利他行為是純潔的、沒有意識的，不期望得到什麼回報。人類作為動物界的一員，也脫離不了動物的一些出自於本能的利他行為，如遇到驚嚇時會發出恐怖的尖叫（相當於動物的報警行為）。但人類許多其他形式的利他行為卻不及動物的那么純潔、優秀。因為人類利他行為的目的在於使個體或所屬的群體更興旺發達（即社會性、階級性）。這是由於人類社會進化的文明性大於其遺傳性的作用，故人類在無意識地進行著純粹利他行為的同時，又衍生出了有條件的利他行為，即做出利他行為需有回報的刺激（物質上和精神上的）。

另外還存在著極端異常的利他行為（超限利他行為）和利己行為（超限自私行為）。前者表現為不顧任何場景、條件，一味地克制自己做出過分的利他行為，其行為價值遠遠小於所付出的代價，例如為拯救一個瀕臨死亡的先天性痴呆病患者而不惜傾家蕩產，債台高築，甚至為火災中的一隻小貓小狗而付出性命的代價。而後者是指為一些蠅頭小利，不惜犧牲他人重大利益，甚至取人性命的行為。對於超限自私行為，世界各個國家都制定了嚴厲的法律予以制裁，而對於超限利他行為，人類社會恐怕也不宜提倡。

人類畢竟走過了文明社會，甚至成了地球的主宰。然而人類從根本上是與動物一脈相承的，對動物行為的正確理解，也為我們提供了對人類活動的新的認識。