初級主動運輸

在植物細胞中，離子泵直接利用ATP水解釋放的能量，將離子逆著其電化學勢梯度轉運到膜的另一側，這個過程稱為初級主動運輸(primary active transport)。可見，離子的初級主動運輸是通過離子泵來完成的。這是一種直接以ATP為能源進行的主動運輸。

基本介紹

• 中文名：初級主動運輸
• 外文名：Primary active transport
• 存在部位：植物細胞
• 能源物質：ATP
• 完成動力：離子泵
• 過程：逆著電化學勢梯度離子的轉運

簡介

泵運輸(pump transport)理論認為，質膜上存在著ATP酶，它催化ATP水解釋放能量，驅動離子的轉運。植物細胞質膜上的離子泵(ion pump)主要有質子泵和鈣泵。

質子泵

質子泵運輸(proton pump transport)學說認為，植物細胞對離子的吸收和運輸是由膜上的生電質子泵(electrogenic proton pump)推動的。生電質子泵亦稱為H⁺一泵ATP酶(H⁺一pumping ATPase)或H⁺一ATP酶。ATP驅動質膜上的H⁺一ATP酶將細胞內側的H⁺向細胞外側泵出，細胞外側的H⁺濃度增加，結果使質膜兩側產生了質子濃度梯度(proton eoneentration gradient)和膜電位梯度(membrane potential gradient)，兩者合稱為電化學勢梯度(electrochemical potential gradient)。細胞外側的陽離子就利用這種跨膜的電化學勢梯度經過膜上的通道蛋白(channel protein)進入細胞內；同時，由於質膜外側的H⁺要順著濃度梯度擴散到質膜內側，所以質膜外側的陰離子就與H⁺一道經過膜上的載體蛋白同向運輸(symport)到細胞內。

上述生電質子泵工作的過程，是一種利用能量逆著電化學勢梯度轉運H⁺的過程，所以它是主動運輸(active transport)的過程，亦稱為初級主動運輸(primary active transport)，由它所建立的跨膜電化學勢梯度，又促進了細胞對礦質元素的吸收，礦質元素以這種方式進入細胞的過程便是一種間接利用能量的方式，稱之為次級主動運輸(secondary active transport)。

關於質膜生電質子泵工作的原理可用圖1說明。位於質膜上的生電質子泵(蛋白質)形成的孔道，首先開口於膜的內側，並與內部的陽離子(M⁺)及ATP結合，當這些物質被結合之後，ATP中的一個磷酸基轉移到蛋白質分子的天冬氨酸殘基上，蛋白質的構象發生變化，在關閉膜內側蛋白質孔口的同時打開膜外側的蛋白質孔口，陽離子(M⁺)離開結合部位，釋放到膜外側，蛋白質恢復原來構象，最後磷酸基團離開蛋白質，如此反覆進行。

圖1

此外，在液泡膜、線粒體膜、類囊體膜、內質網膜和高爾基體膜中也存在著H⁺一ATP酶。

鈣泵

鈣泵(calcium pump)亦稱為Ca²⁺一ATP酶，它催化質膜內側的ATP水解，釋放出能量，驅動細胞內的鈣離子泵出細胞，由於其活性依賴於ATP與Mg²⁺的結合，所以又稱為(Ca²⁺，Mg²⁺)一ATP酶。

主動運輸

主動運輸是指可以逆著濃度梯度運輸的需能運輸過程。主動運輸可以使微生物從周圍環境中吸收比自身細胞內濃度低的營養物質，同時還可以使大量的有益物質在細胞內部大量積累。運輸物質所需能量因微生物的不同而不同，好氧與兼性好氧微生物直接利用呼吸能；厭氧微生物利用化學能，即ATP。主動運輸與促進擴散有相似之處，在運輸過程中都需要載體蛋白，且運輸過程同樣也經歷與促進擴散相同的三個階段，所不同的是在運輸過程中載體蛋白的構象變化需要消耗能量。主動運輸有多種方式，如初級主動運輸、次級主動運輸、基團轉位等。其中初級主動運輸、次級主動運輸在整個運輸過程中被轉運的物質本身性質不發生變化，而基團轉位是一種特殊的主動運輸方式，它除了具有主動運輸的特點外，還將化學基團轉移到被轉運的營養物質上，而被轉運的營養物質的性質發生變化，如許多糖及其衍生物在運輸過程中由細菌的磷酸轉移酶系催化，使其磷酸化，磷酸基團被轉移到它們的分子上，以磷酸糖的形式進人細胞中。

通過主動運輸可以進入微生物細胞內的物質有丙氨酸、絲氨酸、甘氨酸、谷氨酸、半乳糖、蜜二糖、阿拉伯糖、乳酸、葡萄糖醛酸、核苷酸、鹼基及某些陰離子(如HPO₄^2-、HSO₄^-)等。

營養物質進入細胞是營養過程的開始，營養物質能否進人細胞是其能否被利用的關鍵。培養基中的許多營養物質，如水、胺基酸、單糖、脂肪酸、維生素和無機鹽都可通過被動運輸或主動運輸進入細胞。這些營養物質進入細胞為其進一步被微生物所利用奠定了基礎。

初級主動運輸過程

即離子泵，常見的如鎂離子(Mg²⁺)泵、鈣離子(Ca²⁺)泵和質子(H⁺)泵。

(1)質子泵：以質子泵為例進行的主動運輸過程如圖2所示。

圖2 質子泵的運輸過程

(2)鈉鉀泵：Na⁺，K⁺一ATP酶(圖3)的功能是利用ATP的能量將Na⁺由細胞內“泵”出胞外，並將K⁺“泵”入胞內。Na⁺、K⁺一ATP酶是由2個大亞基、2個小亞基組成的四聚體，大亞基可被磷酸化。Na⁺、K⁺一ATP酶通過磷酸化和去磷酸化過程發生構象的變化，導致與Na⁺、K⁺的親和力發生變化。在膜內側Na⁺與酶結合，激活ATP酶活性，使ATP分解，酶被磷酸化，構象發生變化，於是與Na⁺結合的部位轉向膜外側；這種磷酸化的酶對Na⁺的親和力低，對K⁺的親和力高，因而在膜外側釋放Na⁺、而與K⁺結合。K⁺與磷酸化酶結合後促使酶去磷酸化，酶的構象恢復原狀，於是與K⁺結合的部位轉向膜內側，K⁺與酶的親和力降低，使K⁺在膜內被釋放，而又與Na⁺結合。其總的結果是每一循環消耗1個ATP；轉運出3個Na⁺，轉進2個K⁺。

圖3 鈉鉀泵